Mes: mayo 2013

     Última actualizacón: 29 agosto 2017 a las 16:21

La cuna de la humanidad

En estas páginas vamos a tratar cuestiones acerca de la aparición de la especie humana (Homo sapiens) así como su posterior expansión por el globo.  Será necesario por tanto poner en contraste su origen con el resto de miembros, ya extintos, que forman parte del género Homo. Nos referiremos por tanto a nuestros antepasados más directos, que ya protagonizaron una primera salida de África hace cientos de miles de años, aunque con desigual fortuna como tendremos ocasión de comprobar.

La cuestión del momento, el cómo y dónde surge por primera vez Homo sapiens es materia de duros debates y enfrentamientos entre puntos de vista muy dispares.  Aún hoy se sigue discutiendo acerca de aspectos que los legos podríamos considerar “evidentes” pero que no lo son en absoluto cuando profundizamos más en ellos y comprendemos su verdadero significado.

En la actualidad, los investigadores plantean dos modelos para explicar el origen de Homo sapiens: el primero de ellos se ha llamado modelo “multirregional”; mientras que el segundo es el modelo del “Arca de Noé”, del origen único, o del reemplazamiento (mejor conocido como «fuera de África»). Ambos modelos responden de forma diferente a las cuestiones acerca del momento de aparición de Homo sapiens y a la contribución de las diferentes poblaciones del Pleistoceno a la morfología y acervo genético de la humanidad actual.

La hipótesis de la evolución multirregional contempla el proceso de aparición de nuestra especie como el resultado de una profunda transformación a partir de las poblaciones ancestrales de Homo erectus que evolucionaron de forma gradual e independiente hacia Homo sapiens arcaicos y, posteriormente, hasta los humanos modernos. Siguiendo este criterio, las diferencias que apreciamos entre las razas actuales tendrían un origen muy antiguo y serían el resultado de ese proceso evolutivo paralelo. Por lo tanto, la transición desde Homo erectus a los Homo sapiens modernos ocurrió de forma paralela en diversas partes, a través de varias poblaciones intermedias, con una mezcla genética continua que mantuvo la unidad de la especie.

Por otro lado, la teoría “fuera de África” (Out of Africa) sostiene que los humanos modernos aparecieron en África hace entre 300.000 y 100.000 años y que, en una o varias oleadas, salieron del continente africano y colonizaron el resto del planeta. Este éxodo conllevó la extinción de los neandertales europeos y los Homo erectus asiáticos que habían aparecido previamente como resultado de evoluciones locales.

Una vez expuestas las dos principales teorías acerca de nuestro origen, el siguiente paso es analizar cuál de ellas es la que más se ajusta a la realidad.  Para ello, en primer término tendremos en cuenta qué nos pueden aportar los estudios genéticos. Acto seguido estudiaremos los restos fósiles gracias a la paleoantropología, y también los artefactos humanos de la mano de la arqueología y otras ciencias afines. Al concluir esta tarea tendremos un cuadro bastante completo de la situación y, quizás, una respuesta acerca de nuestro origen.

Genética

Sobre esta cuestión resulta imprescindible acudir en primer lugar a los trabajos pioneros de Allan Wilson y su equipo de investigadores de la Universidad de California en Berkeley.  Wilson, que falleció prematuramente a la edad de 56 años debido a una leucemia, fue un científico visionario que supo aprovechar las nuevas técnicas de secuenciación genómica y los estudios moleculares que se desarrollaron a mediados del siglo pasado para intentar resolver las cuestiones fundamentales de la evolución humana.

En 1987, Allan Wilson, Rebecca Cann y Mark Stoneking publicaron un artículo en la revista Nature ―Cann, et al. (1987)― que se ha convertido en un clásico de la biología molecular: Mitochondrial DNA and human evolution.  Citado por otros miles de investigadores, da cuenta de los resultados de un estudio que analizaba la variabilidad del ADNmt en una muestra de 147 individuos (con 133 tipos diferentes de ADNmt) pertenecientes a diferentes grupos étnicos (el África subsahariana, Asia, Europa, la región norteafricana y Oriente Medio, y los aborígenes australianos y de Nueva Guinea).  Sus principales conclusiones, sometidas a la debida cautela por los proponentes, fueron que todos los ADNmt actuales provenían de una mujer que vivió hace unos 200.000 años en África; y que todas las poblaciones examinadas salvo la africana tenían múltiples orígenes, lo que implicaba que cada región de nuestro planeta fue colonizada en múltiples ocasiones.

La publicación de estos resultados desató un vivo interés, tanto del público en general (espoleado por una intensa campaña por parte de periodistas y medios de comunicación no especializados) como del resto de la comunidad científica.  Rápidamente se alzaron voces enfrentadas: por un lado, los partidarios de la teoría acogían con entusiasmo todas sus proposiciones; mientras que por otro, aquellos que la rechazaban no cejaban en tildarlas de exageradas y faltas de rigor científico.  Lo cierto es que no ayudó a calmar los ánimos el hecho de que la teoría saltase a la fama con el apelativo de “Eva africana” o “Eva mitocondrial”.  Las connotaciones religiosas del término acuñado por el periodista del diario San Francisco Chronicle, Charles Petit, no pasaron desapercibidas.

Precisamente por esto, resulta imprescindible leer este artículo para comprender lo revolucionario de sus planteamientos.  Ya hemos explicado en otra entrada que podemos encontrar nuestro ADN en dos lugares: en el núcleo de cada una de nuestras células, y en unos pequeños orgánulos llamados mitocondrias.  El equipo de Wilson se decantó por el ADNmt al ser más útil que el ADN nuclear para analizar determinados procesos evolutivos: experimenta un proceso de mutación más rápido al ser menos efectivo su mecanismo de reparación (y por lo tanto aporta más información en cortos lapsos de tiempo), se hereda exclusivamente a través de la madre (el que no exista recombinación facilita su rastreo) y, por último, presenta una gran cantidad de moléculas que normalmente son idénticas entre sí (cada individuo posee múltiples copias de ADNmt idénticas).

El esquema de trabajo partía de la siguiente premisa: las mutaciones del ADNmt provocan diferencias en la secuencia de bases que se pueden comparar al examinar la dotación de dos personas.  Cuanta mayor sea la diferencia en esta secuencia , mayor será el número de mutaciones acumuladas y, por consiguiente, mayor será el tiempo desde que esas dos personas (y presumiblemente, las poblaciones que representan) compartieron un antepasado común.  Partiendo de aquí comenzó el trabajo de análisis.

Al introducir los resultados en un programa informático, éste devolvió un árbol que mostraba la vinculación de los 133 tipos de ADNmt (más una secuencia de referencia) en función de las similitudes en la secuencia de bases (se acompaña dicha representación que presenta forma de herradura).  Para entender el proceso que llevó a la formación de este árbol, debe comprenderse el empleo del método de máxima parsimonia que aparece explicado aquí.

Árbol genealógico de 134 tipos de ADNmt. Tomado de Cann, R. L., et al. (1987), «Mitochondrial DNA and human evolution». Nature, vol. 325, núm. 6099, p. 31-36.

Vemos dos ramas principales que se dividen a partir del antepasado común (ancestor) marcado con la letra “a”.  Una de las ramas contiene únicamente ADNmt africano, mientras que la otra contiene ADNmt de origen africano y del resto del mundo.  De este modo, los autores concluyeron que África era el punto de origen del acervo genético mitocondrial humano y que cada población no africana tuvo múltiples orígenes.

Los de Berkeley asumieron que las divergencias en la secuencia del ADNmt se producían a una tasa constante, que establecieron entre un 2% y un 4% de cambio cada millón de años ―el llamado reloj molecular del que hablaremos en profundidad más adelante―.  Esta tasa de mutación se basaba en estudios previos del equipo (ver por ejemplo Wilson, et al. (1985) y Stoneking, et al. (1986).  Con esas cifras en la mano, llegaron a la conclusión de que el antepasado común de todos los tipos supervivientes de ADNmt vivió hace entre 140.000 y 290.000 años.  Ya tenemos por tanto un lugar geográfico y un periodo temporal para el surgimiento del ser humano moderno.

Esta suposición guardaba relación con otro descubrimiento: los africanos son el grupo de población con una mayor variabilidad genética ―en el ADNmt ― lo que a juicio de los autores tenía sentido teniendo en cuenta la propia escala temporal: los africanos han tenido más tiempo para divergir que el resto de poblaciones del planeta.  Sin embargo, lo que estos datos no nos pueden decir es el momento exacto en que tuvo lugar la migración fuera de África.

Así, una interpretación provisional del árbol y la escala temporal asociada encajaba con los hallazgos del registro fósil: éstos apuntaban a que la transformación de la forma arcaica a moderna de Homo sapiens tuvo lugar primero en África, hace aproximadamente entre 140.000 y 100.000 años.  Sin embargo, esta afirmación tan contundente debió ser tomada con cautela ya que el ADNmt no nos dice nada de las contribuciones a esta transformación de los rasgos genéticos y culturales de los varones y hembras cuyo ADNmt llegó a extinguirse y, por lo tanto, no conocemos.

Diversas interpretaciones

Como hemos apuntado, estos resultados causaron mucho revuelo tanto en el público en general como, especialmente, en determinados círculos de paleontólogos.  La pretensión de que el estudio de la genética de los seres humanos actuales podía decirnos algo de nuestra evolución como especie suponía echar por tierra una visión largamente enraizada en la comunidad científica: la mejor forma de aprender nuestro pasado es estudiar la prehistoria y los restos fósiles.  Tal y como el periódico británico The Times señaló, algunos “se sintieron apartados a empujones por unos advenedizos provistos de muestras de sangre y ordenadores”.

Las críticas no se hicieron esperar, algunas de ellas justificadas.  En primer lugar, de los 147 individuos empleados (en realidad se trataba de placentas) para la obtención de datos, 98 fueron obtenidos en los hospitales norteamericanos.  Pero quizás lo más sorprendente en cuanto a la metodología empleada fuera que de los 20 africanos, sólo dos habían nacido realmente en el continente africano: el resto eran afroamericanos que fueron clasificados como africanos para el estudio.

Después estaba la cuestión de la tasa de mutación.  Como hemos visto, Wilson y sus colegas emplearon para sus cálculos una tasa constante de mutación del ADNmt de un 2% o 4% cada millón de años.  Pero,  ¿esta tasa es constante en realidad?, ¿puede variar y ser más rápida en algunos periodos?  Los trabajos previos de Wilson con Vicent Sarich ―Sarich y Wilson (1967)― les habían permitido establecer el momento de divergencia entre los seres humanos y los chimpancés comparando la estructura de determinadas proteínas.  Del mismo modo, pudieron determinar la tasa de mutación del ADNmt en primates y de ahí obtener los porcentajes empleados.

Así las cosas, el equipo de Wilson decidió volver a repetir su investigación empleando una metodología diferente con unas muestras más extensas y variadas.  Los resultados aparecieron en dos artículos publicados poco tiempo antes del fallecimiento del propio Wilson: Mitochondrial DNA sequences in single hairs from a southern African population ―Vigilant, et al. (1989)― y African populations and the evolution of human mitochondrial DNA ―Vigilant, et al. (1991)―.  En el primero de los estudios examinaron muestras de 83 personas, 47 de las cuales eran nativas de distintos países africanos.  De nuevo los nodos más antiguos del árbol filogenético (que se muestra abajo) llevaban a linajes exclusivamente africanos (indicados con flechas), y ofrecieron como fecha para el ADNmt del antepasado común la de 238.000 años.  En el segundo se analizaron segmentos de ADNmt de 189 individuos, 121 de los cuales eran nativos subsaharianos.  De nuevo, el árbol filogenético mostró dos ramas principales, la primera de ellas con 6 tipos de ADNmt exclusivos de africanos.  Del mismo modo, se comprobó que el ADNmt africano presentaba la mayor variabilidad genética.  La fecha de divergencia se estableció en la horquilla que va desde hace 166.000 a 249.000 años.

Árbol genealógico del ADNmt de 84 individuos. Tomado de Vigilant, L., et al. (1989), «Mitochondrial DNA sequences in single hairs from a southern African population». Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 86, núm. 23, p. 9350-9354.

A pesar de todo, la interpretación de este tipo de datos resultó ser más compleja de lo esperado, ya que un error estadístico puso en evidencia que la misma información podía dar pie a árboles filogenéticos diferentes y contradictorios entre sí como, irónicamente, puso de manifiesto el propio Mark Stoneking, miembro del equipo que había publicado los estudios ―Hedges, et al. (1992)―.

Alan Thorne y Milford Wolpoff, dos de los principales defensores del multirregionalismo, pusieron en duda la validez de estos estudios atacando desde el origen todas sus premisas.  Su artículo, publicado en Scientific American ―Thorne y Wolpoff (1992)― se ha convertido en uno de los más citados por los partidarios del multirregionalismo.

Sin embargo, debemos señalar que fue Alan Templeton, genetista de la Universidad de Washington en St. Louis, quien planteó en un extenso artículo ―Templeton (1993)― la crítica más intensa contra las numerosas hipótesis que habían surgido al abrigo de la teoría de la “Eva mitocondrial”.  No rechazaba la premisa de que el análisis del ADNmt permitía retrotraerse hasta un antepasado común que, por definición, debía ser hembra.  Lo que negaba eran las cuatro hipótesis que los defensores de la “Eva mitocondrial” habían extraído de ésta:

1. La “Eva mitocondrial” vivió en África.
2. Lo hizo hace alrededor de 200.000 años.
3. La filogenia de la variación del ADNmt es más que la filogenia del haplotipo, es al mismo tiempo la filogenia de la población (es decir, no sólo todos los ADNmt de los seres humanos modernos tienen su origen en la “Eva mitocondrial”, sino que todos los seres humanos modernos descienden de la misma población geográfica de esa “Eva mitocondrial”).
4. La filogenia de la población implica que los seres humanos modernos surgieron en África, se dispersaron por el Viejo Mundo hace alrededor de 100.000 años, y llevaron a la extinción del resto de poblaciones Homo más antiguas sin ningún tipo de hibridación.

Templeton no se planteó hacer una revisión de todos los artículos publicados con anterioridad sobre esta cuestión, sino que llevó a cabo un reanálisis de los mismos para rebatir sus conclusiones.

De esta forma resume su postura:

Sólo uno de las cuatro sub-hipótesis del modelo «Eva» para la evolución humana reciente es apoyada por los datos genéticos: que el árbol del haplotipo mitocondrial refleja algunos eventos de expansión poblacional. Sin embargo, ninguno de los eventos de expansión detectados coincide con las predicciones de la hipótesis “fuera de África”.  Al contrario, los datos genéticos indican que (1) las pruebas de la ubicación geográfica del ancestro común mitocondrial son ambiguas, (2) el momento en el que existió el ancestro común mitocondrial es muy ambiguo, pero es probable que sea mucho mayor que 200.000 años atrás, (3) el árbol del haplotipo mitocondrial refleja un flujo genético a través de todo el período de tiempo posterior que lleva al ancestro común mitocondrial con la superposición de unas pocas expansiones recientes de población de un alcance geográfico limitado, y (4) los datos del ADN mitocondrial y nuclear apoyan la hipótesis de un flujo genético limitado entre las poblaciones humanas del Viejo Mundo sin que exista una población que sea el origen de toda la variación genética.

Por lo tanto, no hay necesidad de postular múltiples orígenes independientes para los seres humanos anatómicamente modernos.  Todos los seres humanos constituyen un linaje evolutivo único con una subdivisión regional.

Referencias

Cann, R., Stoneking, M., & Wilson, A. (1987). Mitochondrial DNA and human evolution Nature, 325 (6099), 31-36 DOI: 10.1038/325031a0

Hedges, S., Kumar, S., Tamura, K., & Stoneking, M. (1992). Human origins and analysis of mitochondrial DNA sequences Science, 255 (5045), 737-739 DOI: 10.1126/science.1738849

Sarich, V., & Wilson, A. (1967). Immunological Time Scale for Hominid Evolution Science, 158 (3805), 1200-1203 DOI: 10.1126/science.158.3805.1200

Stoneking M, Bhatia K, & Wilson AC (1986). Rate of sequence divergence estimated from restriction maps of mitochondrial DNAs from Papua New Guinea. Cold Spring Harbor symposia on quantitative biology, 51 Pt 1, 433-9 PMID: 3472733

Templeton, A. (1993). The «Eve» Hypotheses: A Genetic Critique and Reanalysis American Anthropologist, 95 (1), 51-72 DOI: 10.1525/aa.1993.95.1.02a00030

Vigilant L, Pennington R, Harpending H, Kocher TD, & Wilson AC (1989). Mitochondrial DNA sequences in single hairs from a southern African population. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 86 (23), 9350-4 PMID: 2594772

Vigilant, L., Stoneking, M., Harpending, H., Hawkes, K., & Wilson, A. (1991). African populations and the evolution of human mitochondrial DNA Science, 253 (5027), 1503-1507 DOI: 10.1126/science.1840702

WILSON, A., CANN, R., CARR, S., GEORGE, M., GYLLENSTEN, U., HELM-BYCHOWSKI, K., HIGUCHI, R., PALUMBI, S., PRAGER, E., SAGE, R., & STONEKING, M. (1985). Mitochondrial DNA and two perspectives on evolutionary genetics Biological Journal of the Linnean Society, 26 (4), 375-400 DOI: 10.1111/j.1095-8312.1985.tb02048.x