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Para entender la paleoantropología. 2ª parte: La evolución

Para entender la paleoantropología. 2ª parte: La evolución

     Última actualizacón: 10 agosto 2018 a las 06:39

Les propongo que hagamos un breve y sencillo experimento. Prueben a introducir en el buscador de imágenes de Google los términos “evolución”, “evolución humana” o “evolución del hombre”. Verán desfilar ante sus ojos ―en múltiples variantes pero con un claro denominador común― una de las imágenes que más daño ha hecho a la comprensión de la evolución de nuestra especie:

Sigan leyendo esta anotación porque espero que al final comprendan bien el porqué.

En la primera parte de esta serie analizamos qué es la paleoantropología y cómo se forma la “materia prima” ―por decirlo de alguna forma― de su objeto de estudio: los restos fósiles de los organismos que vivieron en el pasado. Cuando estos fósiles comenzaron a ver la luz y nació la paleontología moderna, gracias sobre todo al trabajo de Georges Cuvier, se inició un estudio sistemático de los mismos que llevó a la comprensión de que la vida tiene una historia, que existe variabilidad, y que se puede analizar el cambio en la morfología de los animales extintos. Este hecho fundamental, junto con algunos otros, llevaron al asentamiento de la idea de la evolución de las especies.

No vamos a hacer un estudio pormenorizado de las diversas corrientes que llevaron al planteamiento de la teoría de la evolución por Charles Darwin (y Alfred Russel Wallace) en 1859, ni tampoco vamos a detallar los avatares por los que ha atravesado la disciplina desde entonces ya que supondría alargar en exceso este texto. Lo que sí pretendo es ofrecer una visión clara y comprensible acerca de qué es la evolución biológica y cómo funciona.

En latín clásico, la palabra evolutio significa “desenrollar o abrir un libro” (detalle), por lo que podemos traducirla como «leer», ya que los libros y documentos eran, en época romana, rollos de papiro o pergamino que había que desenrollar para poder leerlos. El verbo relacionado, evolvere, tiene como raíz el verbo volvo que significa “girar, dar vueltas” (detalle). Lo que estos términos sugieren es una idea de movimiento, de un camino que se abre ante nosotros y que podemos seguir. Curiosamente, a pesar de que en la actualidad asociamos de forma casi inmediata el término «evolución» con la obra cumbre de Charles Darwin titulada “El origen de las especies”, éste prefería hablar de “teoría de la descendencia con modificación”; puntualizando que esa modificación no estaba predeterminada, orientada o dirigida, sino que era producida por lo que llamó la «selección natural». Tanto es así que en la primera edición de ese trascendental libro, la palabra «evolución» sólo aparece una vez, y es precisamente al final del mismo (de hecho es la última palabra de la obra):

Hay grandeza en esta concepción de que la vida, con sus diferentes facultades, ha sido alentada en unas cuantas formas o en una sola, y que, mientras este planeta ha ido girando según la constante ley de la gravitación, se han desarrollado [evolved] y se están desarrollando, a partir de un comienzo tan sencillo, infinidad de formas cada vez más bellas y maravillosas.

[…] from so a simple a beginning endless forms most beautiful and most wonderful have been, and are being, evolved.

La evolución no busca, pero encuentra *

Siguiendo los postulados de Francisco Ayala, podemos decir que la teoría de la evolución se ocupa de tres materias diferentes. La primera es el hecho mismo de la evolución, es decir, el hecho de que las especies cambian con el paso del tiempo y que es posible describir su historia. Si lo hacemos, descubrimos que todas ellas están emparentadas entre sí al tener un antepasado común. Podemos resumir este primer punto con la afirmación de que todos los seres vivos descienden de antepasados comunes, que son cada vez más diferentes de sus descendientes cuanto más tiempo ha pasado entre unos y otros.

Representación gráfica de la ascendencia común (por el autor).

La segunda materia es la historia de la evolución. A estudiar la evolución tratamos de establecer las relaciones de parentesco entre unos organismos y otros, así como determinar, de forma tan precisa como sea posible, en qué momento se produjo la separación entre los distintos linajes que llevan a las especies vivas en la actualidad (o saber en qué momento quedaron extintas). La evolución biológica implica por tanto el origen de nuevas especies.

La tercera y última materia se refiere a las causas de la evolución. Quizás sea este el punto que en la actualidad genera más debate en la comunidad científica, y también el más importante. Una vez sentado que los organismos cambian y que se diferencian cada vez más con el paso del tiempo, se vuelve esencial comprender los mecanismos o los procesos que causan esa evolución. Darwin, por ejemplo, describió el mecanismo de la selección natural, el proceso que explica la adaptación de los organismos a su ambiente y la evolución de órganos y funciones. Otros procesos evolutivos importantes son los relacionados con la genética (desconocida para Darwin).

Bueno, hasta ahora hemos hablado de muchas cosas pero no hemos explicado qué dice la teoría de la evolución. Como hemos apuntado, la evolución biológica es el proceso de cambio y diversificación de los organismos en el tiempo (y en términos genéticos, el proceso de cambio en la constitución genética de los organismos a través del tiempo). Actualmente, la teoría de la evolución combina las propuestas de Charles Darwin y Alfred Russel Wallace con las leyes de la herencia descritas por Gregor Mendel, así como otros avances posteriores en genética. Según esta teoría, que recibe el nombre de “síntesis moderna” o “teoría sintética”, la evolución se define como un cambio en la frecuencia de los alelos de una población a lo largo de las generaciones. Este cambio puede darse por diferentes mecanismos tales como la selección natural, la deriva genética, la mutación y la migración o flujo genético (más bajo explicaremos brevemente estos conceptos).

El argumento central de Darwin parte de la existencia de variaciones que se heredan. Las variaciones favorables, desde el punto de vista del organismo, son las que incrementan su posibilidad de sobrevivir, pero no vivir por vivir, sino vivir para dejar descendencia, para transmitir su carga genética. La selección natural surge como consecuencia de diferencias en la supervivencia, la fertilidad, el ritmo de desarrollo, el éxito en encontrar pareja, o en cualquier otro aspecto del ciclo vital del organismo. Todas estas diferencias pueden ser aglutinadas bajo el término de reproducción diferencial puesto que todas ellas afectan al número de descendientes que dejan los organismos. Las variaciones favorables serán entonces conservadas y multiplicadas de generación en generación a expensas de las menos ventajosas, precisamente porque quienes las portan viven lo suficiente como para transmitirlas a su descendencia con más eficacia. A medida que las variaciones más útiles van apareciendo, irán reemplazando a las menos ventajosas, y como consecuencia de ello, los organismos cambiarán en su apariencia y configuración. Este proceso de multiplicación de variaciones ventajosas, a costa de las que no lo son, es lo que Darwin llama selección natural.

Como resultado de tal proceso, los organismos estarán mejor adaptados a su ambiente. La razón de ello es que son precisamente las variaciones que mejoran la adaptación al ambiente las que aumentan la probabilidad de que un organismo sobreviva y se multiplique. El proceso se facilita por el hecho de que los ambientes en que los organismos viven también están en continuo cambio. Estos cambios ambientales incluyen no solo los relacionados con el clima y otros aspectos físicos, sino también el entorno biológico: los depredadores, los parásitos y los competidores con los que un organismo interactúa le afectan de manera importante. Al mismo tiempo, el entorno biológico de una especie cambia sin cesar puesto que las especies que constituyen ese entorno están evolucionando a su vez. De esta forma, el proceso de evolución por selección natural implica una retroalimentación que hace que la evolución continúe indefinidamente.

François Jacob

Cuando Darwin publicó “El origen de las especies” no tenía ninguna prueba de la existencia de la selección natural y elaboró su teoría sólo por inferencia. Ernst Mayr ha esquematizado los argumentos de Darwin en cinco hechos y tres deducciones que son muy útiles para comprender la esencia de esta cuestión:

  • Hecho número uno: Todas las especies tienen una gran fecundidad potencial que debería producir un crecimiento muy rápido de las poblaciones, siempre que todos sus miembros sobreviviesen y se reprodujesen.
  • Hecho número dos: salvo fluctuaciones anuales u ocasionales, el número de miembros de las poblaciones se mantienen estables.
  • Hecho número tres: los recursos naturales son limitados y en un entorno relativamente estable se mantienen más o menos constantes (debemos señalar que por recursos se entiende tanto el espacio físico como el alimento disponible).
  • Primera deducción: teóricamente, el número de individuos debería sobrepasar rápidamente las capacidades de mantenimiento del entorno; este desequilibro va a producir una “lucha por la existencia” que sólo permitirá que se reproduzca una pequeña parte de los miembros de las poblaciones. En realidad, Darwin empleó el término “lucha” de forma metafísica ―a pesar de algunas interpretaciones malintencionadas― por lo que hoy hablamos de “competencia”.
  • Hecho número cuatro: dos individuos de una población nunca son exactamente iguales y toda población manifiesta una gran variabilidad. Esta fórmula pone de manifiesto algunos datos esenciales de la revolución darwiniana. Los autores previos manejaban un concepto de especie según el cual existe un tipo, un modelo de cada especie, que se reproduce de forma inmutable (corriente que ha venido a llamarse fijismo), donde las variaciones observadas son meros accidentes de “copia”. En cambio, para Darwin la variabilidad es una propiedad fundamental de la especie; no puede existir un tipo privilegiado puesto que todos los individuos son igualmente representativos de la especie con una constitución única.
  • Hecho número cinco: gran parte de esta variabilidad es heredable. La variabilidad por tanto es el material del cambio evolutivo.
  • Segunda deducción: la supervivencia en este ambiente de competencia no se debe al azar, sino que depende en gran parte de la constitución genética de los supervivientes. Esta supervivencia desigual constituye el proceso de selección natural (hoy sabemos que esta afirmación debe ser matizada ya que, dependiendo de las especies, la parte debida al azar o al determinismo genético en la supervivencia varía en límites muy amplios, aunque siempre existe una combinación entre ambos).
  • Tercera deducción: a lo largo de las generaciones, el proceso de selección natural conduce a un cambio gradual de las poblaciones, es decir, a la evolución con producción de nuevas especies.  Este proceso de diversificación está contrarrestado por la extinción de las especies: se estima que casi el 100% de todas las especies que han existido en el pasado han desaparecido sin dejar descendientes. Las especies actuales, estimadas en unos 10 millones (las descritas por los biólogos son menos de 2 millones) son el saldo entre la diversificación y la extinción.

Vamos a explicar cómo opera la selección natural con un ejemplo que se ha convertido en clásico: el melanismo industrial. Tenemos una especie de polilla cuyos miembros pueden ser de color oscuro o claro, en este caso nos referimos concretamente a la polilla del abedul Biston betularia —en la imagen de abajo, la forma clara (definida como «común») está rotulada con el número 2; y la forma oscura (definida como «carbonaria») rotulada con el número 1.

En 1848, en pleno apogeo de la revolución industrial en Inglaterra, los naturalistas se dieron cuenta de que en áreas industriales, contrariamente a lo que pasaba en zonas no contaminadas, las formas oscuras de esta polilla predominaban sobre las claras.

La explicación tiene que ver con la contaminación ambiental: el hollín de las fábricas mata los líquenes grisáceos-claros que se encuentran sobre la corteza de los abedules, donde estas polillas pasan gran parte de su tiempo, haciendo al mismo tiempo que esa corteza se vuelva más oscura. A partir de esta evidencia, H. B. D. Kettlewell llevó a cabo una serie de experimentos que demostraron que las formas oscuras se camuflaban mejor de las aves depredadoras que la claras en la corteza de los árboles, siendo de esta forma favorecidas por la selección —en la imagen superior vemos una polilla común sobre una corteza de abedul sin contaminar (3), y en la imagen siguiente (4) ambas polillas sobre la corteza ennegrecida por el hollín de las fábricas. En este caso concreto, el color oscuro se convierte en un rasgo adaptativo porque sus portadores sobreviven más que los de color claro.

Pero esta ventaja de la forma oscura no tendría ninguna trascendencia si no fuese hereditaria. Dado que el color oscuro esta determinado por un tipo (o alelo) de un gen, mientras que el color claro lo está por otro alelo del mismo gen, el que las polillas oscuras dejen más descendientes implica que el alelo oscuro aumentará su representación en la población de la siguiente generación. Las adaptaciones son, por tanto, aquellas características que aumentan su frecuencia en la población por su efecto directo sobre la supervivencia o el número de descendientes que dejan aquellos individuos que la portan. En nuestro ejemplo, las formas claras eran miméticas en las zonas no contaminadas, siendo aquí seleccionadas a favor y, por tanto, más numerosas.

En este punto no quiero dejar pasar la oportunidad de traer a colación al genial Stephen Jay Gould, un gran científico y enorme divulgador, que era capaz de unir ciencia y arte cada vez que nos explicaba cualquier concepto:

la formulación básica ―el esqueleto― de la selección natural es un argumento de una simplicidad desarmante, basado en tres hechos innegables (sobreproducción de descendencia, variación y heredabilidad) y una inferencia silogística: la selección natural, o la afirmación de que los organismos con más éxito reproductivo serán, en promedio, las variantes que, por azar, resulten estar mejor adaptadas a los entornos locales cambiantes, las cuales, por herencia, transferirán a sus descendientes sus rasgos favorecidos.

Para mostrarnos gráficamente su visión de la teoría de la evolución escogió una figura procedente de la edición latina de 1747 de una obra precursora en la historia de la paleontología: el tratado de Agostino Scilla titulado La vana speculazione disingannata dal senso (La vana especulación desengañada por los sentidos). La obra fue publicada en italiano en 1670 y, entre otras bellas ilustraciones, cuenta con una etiquetada “coral articulado presente en gran abundancia en los acantilados y colinas de Messina”:

Gould nos explica que el tronco central del coral ―la teoría de la selección natural (1)― no puede cortarse porque la criatura moriría. Este tronco central se divide luego en un número limitado de ramas principales, que él llamó “los puntales básicos” (2, 3 y 4) y que se corresponden con las tres partes esenciales de la teoría darwiniana (sobreproducción de descendencia, variación y heredabilidad): son tan indispensables que la eliminación de cualquiera de ellas supondría poner en entredicho la teoría al completo de forma que sería necesario rebautizar la nueva estructura básica. Por último, hay otros posibles puntos de corte que, si bien obligan a repensar algunos conceptos, no suponen poner en peligro el esquema esencial. En estas partes más alejadas del tronco central podemos incluir el equilibrio puntuado, la teoría neutralista etc.

Mecanismos evolutivos

Ya hemos visto el principal mecanismo de cambio evolutivo, la selección natural. Pero como también hemos apuntado, existen otros que vamos a comentar brevemente a continuación (en futuras anotaciones los veremos con más detalle).

Las frecuencias génicas pueden cambiar por razones puramente aleatorias (lo que se llama deriva genética). En cada generación se produce un sorteo de genes (llamado recombinación) durante la transmisión de gametos de los padres a los hijos. La mayoría de los organismos son diploides, es decir, tienen dos copias de cada gen (una heredada de la madre y otra del padre). Sin embargo, los gametos de estos organismos portan solo uno de los dos ejemplares (alelos) de cada gen. El que un gameto lleve un alelo u otro es una cuestión de azar. Como el único componente que se transmite de generación en generación es el material genético (los genes), el que un individuo deje más descendientes implica que sus variantes génicas (alelos) estarán más representadas en la siguiente generación.

La deriva genética produce un cambio aleatorio en la frecuencia de los alelos de una generación a otra, resultando que estadísticamente se produce una pérdida de los alelos menos frecuentes y una fijación de los más frecuentes. Como es de esperar, este mecanismo provoca una disminución en la diversidad genética de la población y tiende a homogeneizar el acervo genético, motivo por el que la magnitud de los cambios está inversamente relacionada con el tamaño de la población: cuanto mayor sea el número de individuos en una población, menor será el efecto de la deriva genética. Podemos ilustrar este mecanismo con el clásico ejemplo de lo que sucede cuando lanzamos una moneda al aire. Si lanzamos una moneda dos veces, no nos sorprende que salgan dos caras, aun cuando eso significa que sale cara el 100% de las veces. Sin embargo, sí resultaría sorprendente y sospechoso que salieran 20 caras seguidas en 20 tiradas, que es también el 100% de los casos. Uno espera que la proporción de caras obtenidas en una serie de tiradas se aproxime a 0,5 (50%) cuando el número de tiradas es bastante alto.

La relación es la misma con respecto a la deriva genética. Cuanto mayor sea el número de individuos en la población, menor será la diferencia entre las frecuencias de una generación y la siguiente, aunque no debemos olvidar que lo que cuenta no es el número total de individuos en la población, sino su “tamaño eficaz”. El tamaño eficaz se define por aquellos individuos que dejan descendientes: la razón es que sólo los individuos reproductores transmiten sus genes a la generación siguiente, y si éstos son muy pocos, las consecuencias de la deriva pueden ser grandes (a efectos de la deriva genética, la existencia de pocos individuos reproductores, aunque la población total sea muy grande, es igual a una población muy pequeña). En general, para muchas clases de organismos se calcula que el tamaño efectivo de la población es aproximadamente un tercio del número total de individuos.

Los efectos de la deriva genética son normalmente pequeños de una generación a otra, dado que la mayoría de las poblaciones naturales constan de miles de individuos reproductores. Pero los efectos sobre muchas generaciones pueden ser importantes. Si no hubiera otros procesos de cambio evolutivo, tales como el de selección natural y el de mutación, las poblaciones llegarían al final a tener un solo alelo de cada gen. La razón es que tarde o temprano uno u otro alelo sería eliminado por la deriva genética. Debido a la mutación, los alelos desaparecidos de una población pueden reaparecer de nuevo y, si unimos a la ecuación la selección natural, podemos comprender que la deriva genética no tiene consecuencias importantes en la evolución de las especies salvo en aquellas que constan de poquísimos individuos.

Y este es precisamente el supuesto que Ernst Mayr llamó «efecto fundador». Variaciones fortuitas en las frecuencias alélicas similares a las debidas al efecto fundador tienen lugar cuando las poblaciones pasan a través de un «cuello de botella». Cuando el clima u otras condiciones son desfavorables, es posible que las poblaciones sufran una pérdida drástica de sus individuos y corran el riesgo de llegar a extinguirse. Sin embargo, si superan esa situación dramática, las poblaciones pueden recobrar su tamaño normal con el paso del tiempo aunque los genes portados por todos los miembros derivarán de los pocos genes presentes originalmente en los fundadores o supervivientes.


Representación gráfica de un cuello de botella poblacional (wikimedia commons).

En la historia evolutiva de nuestra especie se ha dado el caso de que las tribus eran diezmadas con frecuencia a causa de diversas enfermedades, bruscos cambios climáticos y otras circunstancias, aunque por suerte para nosotros, se recobraban a partir de los supervivientes o gracias a los inmigrantes de otras tribus. De esta forma, las diferencias entre las poblaciones actuales de seres humanos en la frecuencia de algunos genes parecen ser, al menos en arte, el resultado de los cuellos de botella por los que pasaron las poblaciones humanas primitivas.

Por otro lado tenemos la mutación. Podemos definir una mutación como cualquier cambio estable y heredable en la secuencia de nucleótidos del ADN. Cuando dicha mutación afecta a un sólo gen se denomina mutación génica; cuando es la estructura de uno o varios cromosomas la que se ve afectada, mutación cromosómica; y cuando una o varias mutaciones provocan alteraciones en todo el genoma se denominan mutaciones genómicas.

La tasa de mutación de un gen o una secuencia de ADN es la frecuencia en la que se producen nuevas mutaciones en ese gen o en la secuencia en cada generación. Una alta tasa de mutación implica un mayor potencial de adaptación en el caso de un cambio ambiental, pues permite a los individuos disponer de más variantes genéticas, lo que aumenta la probabilidad de que surja la variante adecuada necesaria para adaptarse al cambio ambiental. Del mismo modo, y como contrapartida, una alta tasa de mutación aumenta el número de mutaciones perjudiciales o deletéreas de los individuos y, por tanto, aumenta también la probabilidad de extinción de la especie.

Por lo tanto, una mutación en un lugar clave puede producir un cambio de características del organismo, que se presenta súbita y espontáneamente, y que se puede heredar o transmitir a la descendencia. Una vez en marcha, la selección natural actuará sobre ese cambio, manteniéndolo o eliminándolo en el caso de que permita o no al organismo adaptarse mejor al ambiente. También sucede en muchas ocasiones que una mutación no produce ningún efecto determinante.

Por último, el intercambio de genes entre poblaciones debido a la migración de los  individuos entre poblaciones es otro factor importante de cambio genético. Si dos poblaciones difieren en las frecuencias de los alelos de algunos de sus genes, entonces el intercambio genético entre individuos de las poblaciones emigrante y local producirá un cambio de las frecuencias de los genes en cada una de ellas. Las migraciones humanas durante la expansión neolítica por ejemplo determinaron significativamente el tipo y la cantidad de variación genética de nuestra especie.

La sistemática o cómo clasificamos los organismos

Una vez que hemos analizado la teoría de la evolución y comprendido la enorme diversidad biológica que es capaz de generar la selección natural, podemos entender la importancia que tiene contar con un sistema que permita clasificar nuestro conocimiento del mundo animal, no sólo por necesidades intelectuales y de organización, sino porque un buen sistema de este tipo permite extraer importantes conclusiones evolutivas.

En biología, la sistemática es el estudio de la identificación, la taxonomía y la nomenclatura (estas últimas son disciplinas auxiliares que tratan del análisis de las características de un organismo con el propósito de clasificarlo y nombrarlo conforme a unas reglas establecidas). Así, la sistemática trata del estudio de la clasificación de las especies con arreglo a su historia evolutiva. Inicialmente su interés se centró en la observación de los distintos organismos, actividad que permitió una rápida acumulación de datos descriptivos, lo que a su vez llevó a mediados del siglo XVIII a la revolución de Carl von Linné, quien estableció normas precisas para nombrar y clasificar los seres vivos (para más información ver esta anotación). Por lo tanto, la sistemática se ocupa de la diversidad biológica tanto en un plano descriptivo como en el explicativo o interpretativo.

¿Y qué método se emplea para llevar a cabo esta clasificación? El campo que ahora nos interesa, el de la paleontología humana, vivió una revolución gracias a la cladística, un método de clasificación planteado por el entomólogo alemán Willi Henning en 1950 en su obra Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik (Fundamentos de una teoría de la sistemática filogenética). Es un método de clasificación que solo utiliza líneas de descendencia en lugar de parecidos morfológicos para deducir parentescos evolutivos y que agrupa estrictamente a los organismos en función de su proximidad relativa a un antepasado común.

Expliquemos un poco mejor esta cuestión: lo que hace la cladística es agrupar a las especies en “clados”, que significa “un grupo, una rama del árbol filogenético” (o árbol evolutivo, los dos términos son prácticamente sinónimos). Para ello se utiliza como criterio de reconocimiento de pertenencia al grupo (o clado) la identificación de al menos un carácter apomorfo compartido por todos los miembros de ese grupo y heredado de su especie ancestral (una apomorfia es un carácter nuevo evolucionado a partir de otro preexistente. El carácter original y el derivado forman una pareja homóloga). Por tanto, la idea central es la llamada monofilia estricta, según la cual un grupo es monofilético si todos los organismos incluidos en él han evolucionado a partir de un antepasado común. De esta manera, un clado incluirá a un grupo de especies y a su antepasado común (el fundador del clado) a partir del cual se diversificaron ―al clado se le denomina también “grupo natural” (porque es un reflejo de la verdadera historia evolutiva) y “grupo monofilético” (porque tiene un solo origen).

Tipos de clados (wikimedia commons).

Para formar los clados a partir de las especies con las que se está trabajando, la cladística divide los caracteres en dos tipos. Unos son los caracteres primitivos, que se heredan de un antepasado anterior al nacimiento del clado y por eso se encuentran también en otros clados. Otros caracteres son los llamados derivados, que sólo se observan dentro del clado porque aparecieron con la especie fundadora del mismo. Son los caracteres derivados los únicos que cuentan en el análisis filogenético. Los caracteres “primitivos” se llaman en cladística “plesiomorfias”, y para los “derivados” se usa el término “apomorfia” como hemos indicado más arriba.

Para concluir con este apartado, decir que la cladogénesis hace referencia a la diversificación o multiplicación de linajes, de clados. Por ejemplo, la diversificación de los linajes que llevan al hombre, el chimpancé y el gorila, a partir de un linaje único que existía entre hace ocho y diez millones de años es un ejemplo de cladogénesis. Los ejemplos de cladogénesis son innumerables puesto que la evolución ha producido la extraordinaria diversidad del mundo viviente. Como términos sinónimos que podemos encontrarnos para referirse a la cladogénesis son “evolución divergente” y “evolución diversificadora”.

Con toda la información que hemos analizado sobre sistemática y clasificación, podemos comprender que la evolución de los seres vivos puede ser representada como un árbol, un árbol cuyas ramas se van dividiendo a medida que se alejan de la base del tronco. Esta base representa la especie ancestral común a todas las del árbol, y la ascensión hacia la copa representa el paso del tiempo. Sus ramas se corresponden a los linajes en evolución, algunos de los cuales eventualmente se extinguen, mientras otros llegan hasta el presente. Tales “árboles” se denominan “dendrogramas” (del griego dendron árbol), “árboles filogenéticos” o simplemente, “filogenias”:

 


Cladograma que representa la diversificación entre los gibones, orangutanes, gorilas, chimpancés y humanos.

Conclusiones

Espero que el concepto de evolución y los diferentes mecanismos por los que se produce se hayan entendido bien (en caso contrario, en los comentarios podemos incidir en los aspectos que sea necesario reforzar). Dicho esto, hay quienes sostienen que Darwin no estuvo muy acertado al elegir la palabra «selección», ya que este término parece indicar que existe en la naturaleza alguien que selecciona deliberadamente los organismos mejor adaptados. En realidad, como ya hemos explicado, los individuos «seleccionados» son sencillamente los que sobreviven después de que se hayan eliminado de la población los individuos peor adaptados o menos afortunados. Por eso se ha propuesto sustituir la palabra selección por la frase «eliminación no aleatoria». En definitiva, se usa la palabra «selección» para designar el conjunto de circunstancias responsables de la eliminación de algunos individuos.

Volvamos ahora a la imagen con la que iniciábamos esta anotación. Esta imagen es engañosa y contraproducente para comprender la evolución humana por dos motivos fundamentales. El primero guarda relación con la errónea idea de «dirección», de evolución hacia la complejidad y la «perfección» que nos transmite. Vemos una serie de pasos «evolutivos» que van desde el ser más pequeño y atrasado hacia el más erguido, musculoso y de tez clara que se representa al final. La idea que se quiere transmitir es obvia: el ser humano ha evolucionado de un animal pequeño y peludo para convertirse, con el paso del tiempo, en la cima de la naturaleza. Sin embargo, las cosas no han sucedido de forma tan aséptica; la evolución del hombre no ha sido una limpia carrera de relevos en la que, tras cinco cómodas etapas, ha surgido el ser humano moderno en la meta. Aunque lo explicaremos con más detalle en una anotación posterior, la evolución de nuestra especie se asemeja más a un arbusto que a un árbol. Los últimos avances en genética nos dicen que nuestro pasado evolutivo ha sido más intrincado, mucho más complejo de lo que nunca habíamos imaginado. Y algo muy importante, muchos de los linajes de nuestros antepasados se extinguieron sin más.

El segundo motivo por el que esta imagen no ha sido afortunada tiene que ver con la ya famosa frase «el hombre desciende del mono». El primer ser de la imagen tiene un parecido enorme con un chimpancé, y es un error muy común ―demasiado común― pensar que descendemos de ellos o de cualquier otro simio actual (gorilas u orangutanes).

Debemos tener claro que el hombre no desciende del chimpancé, ni del gorila, ni del mono aullador, ni del macaco japonés, sino de primates que hoy en día ya no existen. A la pregunta de si el hombre desciende del mono, la respuesta de un biólogo evolutivo sería un rotundo «no», el hombre no desciende del chimpancé (el término «mono» no es taxonómico y, en cualquier caso, nuestros antepasados son simios). Lo que sí está perfectamente documentado es que el hombre desciende de otras especies de homininos ya desaparecidos, y que éstos, a su vez, provienen de otros primates igualmente desaparecidos que dieron lugar a otras ramas evolutivas de las que descienden los chimpancés actuales. Tenemos que ser conscientes que también existen restos fósiles de los antepasados de chimpancés, gorilas, orangutanes etc.

 

Esta anotación participa en la XXIX Edición del Carnaval de Biología que organiza ::ZTFNews

 

Referencias

Devillers, C. y  Chaline, J. (1993), La teoría de la evolución. Madrid: Akal, 383 p.

Mayr, E. (1998), Así es la biología. Madrid: Debate, 326 p.

Ayala, F. J. (2001), La teoría de la evolución. Madrid: Temas de hoy, 215 p.

Arsuaga, J. L. (2001), El enigma de la esfinge. Barcelona: Círculo de Lectores, 470 p.

Gould, S. J. (2004), La estructura de la teoría de la evolución. Barcelona: Tusquets Editores, 1426 p.

(*) Arsuaga, J. L. (2012), El primer viaje de nuestra vida. Madrid: Temas de Hoy, 430 p.

Más información de interés

  • Anotación de César Tomé para el Cuaderno de Cultura Científica sobre la evolución.
  • El siguiente vídeo es, sencillamente, una genialidad:

 

Publicado por José Luis Moreno en ANTROPOLOGÍA, 4 comentarios
Fuera de África o multirregionalismo. Genética (1ª parte)

Fuera de África o multirregionalismo. Genética (1ª parte)

     Última actualizacón: 29 agosto 2017 a las 16:21

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La cuna de la humanidad

En estas páginas vamos a tratar cuestiones acerca de la aparición de la especie humana (Homo sapiens) así como su posterior expansión por el globo.  Será necesario por tanto poner en contraste su origen con el resto de miembros, ya extintos, que forman parte del género Homo. Nos referiremos por tanto a nuestros antepasados más directos, que ya protagonizaron una primera salida de África hace cientos de miles de años, aunque con desigual fortuna como tendremos ocasión de comprobar.

La cuestión del momento, el cómo y dónde surge por primera vez Homo sapiens es materia de duros debates y enfrentamientos entre puntos de vista muy dispares.  Aún hoy se sigue discutiendo acerca de aspectos que los legos podríamos considerar “evidentes” pero que no lo son en absoluto cuando profundizamos más en ellos y comprendemos su verdadero significado.

En la actualidad, los investigadores plantean dos modelos para explicar el origen de Homo sapiens: el primero de ellos se ha llamado modelo “multirregional”; mientras que el segundo es el modelo del “Arca de Noé”, del origen único, o del reemplazamiento (mejor conocido como «fuera de África»). Ambos modelos responden de forma diferente a las cuestiones acerca del momento de aparición de Homo sapiens y a la contribución de las diferentes poblaciones del Pleistoceno a la morfología y acervo genético de la humanidad actual.

La hipótesis de la evolución multirregional contempla el proceso de aparición de nuestra especie como el resultado de una profunda transformación a partir de las poblaciones ancestrales de Homo erectus que evolucionaron de forma gradual e independiente hacia Homo sapiens arcaicos y, posteriormente, hasta los humanos modernos. Siguiendo este criterio, las diferencias que apreciamos entre las razas actuales tendrían un origen muy antiguo y serían el resultado de ese proceso evolutivo paralelo. Por lo tanto, la transición desde Homo erectus a los Homo sapiens modernos ocurrió de forma paralela en diversas partes, a través de varias poblaciones intermedias, con una mezcla genética continua que mantuvo la unidad de la especie.

Por otro lado, la teoría “fuera de África” (Out of Africa) sostiene que los humanos modernos aparecieron en África hace entre 300.000 y 100.000 años y que, en una o varias oleadas, salieron del continente africano y colonizaron el resto del planeta. Este éxodo conllevó la extinción de los neandertales europeos y los Homo erectus asiáticos que habían aparecido previamente como resultado de evoluciones locales.

Una vez expuestas las dos principales teorías acerca de nuestro origen, el siguiente paso es analizar cuál de ellas es la que más se ajusta a la realidad.  Para ello, en primer término tendremos en cuenta qué nos pueden aportar los estudios genéticos. Acto seguido estudiaremos los restos fósiles gracias a la paleoantropología, y también los artefactos humanos de la mano de la arqueología y otras ciencias afines. Al concluir esta tarea tendremos un cuadro bastante completo de la situación y, quizás, una respuesta acerca de nuestro origen.

Genética

Sobre esta cuestión resulta imprescindible acudir en primer lugar a los trabajos pioneros de Allan Wilson y su equipo de investigadores de la Universidad de California en Berkeley.  Wilson, que falleció prematuramente a la edad de 56 años debido a una leucemia, fue un científico visionario que supo aprovechar las nuevas técnicas de secuenciación genómica y los estudios moleculares que se desarrollaron a mediados del siglo pasado para intentar resolver las cuestiones fundamentales de la evolución humana.

En 1987, Allan Wilson, Rebecca Cann y Mark Stoneking publicaron un artículo en la revista Nature ―Cann, et al. (1987)― que se ha convertido en un clásico de la biología molecular: Mitochondrial DNA and human evolution.  Citado por otros miles de investigadores, da cuenta de los resultados de un estudio que analizaba la variabilidad del ADNmt en una muestra de 147 individuos (con 133 tipos diferentes de ADNmt) pertenecientes a diferentes grupos étnicos (el África subsahariana, Asia, Europa, la región norteafricana y Oriente Medio, y los aborígenes australianos y de Nueva Guinea).  Sus principales conclusiones, sometidas a la debida cautela por los proponentes, fueron que todos los ADNmt actuales provenían de una mujer que vivió hace unos 200.000 años en África; y que todas las poblaciones examinadas salvo la africana tenían múltiples orígenes, lo que implicaba que cada región de nuestro planeta fue colonizada en múltiples ocasiones.

La publicación de estos resultados desató un vivo interés, tanto del público en general (espoleado por una intensa campaña por parte de periodistas y medios de comunicación no especializados) como del resto de la comunidad científica.  Rápidamente se alzaron voces enfrentadas: por un lado, los partidarios de la teoría acogían con entusiasmo todas sus proposiciones; mientras que por otro, aquellos que la rechazaban no cejaban en tildarlas de exageradas y faltas de rigor científico.  Lo cierto es que no ayudó a calmar los ánimos el hecho de que la teoría saltase a la fama con el apelativo de “Eva africana” o “Eva mitocondrial”.  Las connotaciones religiosas del término acuñado por el periodista del diario San Francisco Chronicle, Charles Petit, no pasaron desapercibidas.

Precisamente por esto, resulta imprescindible leer este artículo para comprender lo revolucionario de sus planteamientos.  Ya hemos explicado en otra entrada que podemos encontrar nuestro ADN en dos lugares: en el núcleo de cada una de nuestras células, y en unos pequeños orgánulos llamados mitocondrias.  El equipo de Wilson se decantó por el ADNmt al ser más útil que el ADN nuclear para analizar determinados procesos evolutivos: experimenta un proceso de mutación más rápido al ser menos efectivo su mecanismo de reparación (y por lo tanto aporta más información en cortos lapsos de tiempo), se hereda exclusivamente a través de la madre (el que no exista recombinación facilita su rastreo) y, por último, presenta una gran cantidad de moléculas que normalmente son idénticas entre sí (cada individuo posee múltiples copias de ADNmt idénticas).

El esquema de trabajo partía de la siguiente premisa: las mutaciones del ADNmt provocan diferencias en la secuencia de bases que se pueden comparar al examinar la dotación de dos personas.  Cuanta mayor sea la diferencia en esta secuencia , mayor será el número de mutaciones acumuladas y, por consiguiente, mayor será el tiempo desde que esas dos personas (y presumiblemente, las poblaciones que representan) compartieron un antepasado común.  Partiendo de aquí comenzó el trabajo de análisis.

Al introducir los resultados en un programa informático, éste devolvió un árbol que mostraba la vinculación de los 133 tipos de ADNmt (más una secuencia de referencia) en función de las similitudes en la secuencia de bases (se acompaña dicha representación que presenta forma de herradura).  Para entender el proceso que llevó a la formación de este árbol, debe comprenderse el empleo del método de máxima parsimonia que aparece explicado aquí.

Árbol genealógico de 134 tipos de ADNmt. Tomado de Cann, R. L., et al. (1987), "Mitochondrial DNA and human evolution". Nature, vol. 325, núm. 6099, p. 31-36.

Árbol genealógico de 134 tipos de ADNmt. Tomado de Cann, R. L., et al. (1987), «Mitochondrial DNA and human evolution». Nature, vol. 325, núm. 6099, p. 31-36.

Vemos dos ramas principales que se dividen a partir del antepasado común (ancestor) marcado con la letra “a”.  Una de las ramas contiene únicamente ADNmt africano, mientras que la otra contiene ADNmt de origen africano y del resto del mundo.  De este modo, los autores concluyeron que África era el punto de origen del acervo genético mitocondrial humano y que cada población no africana tuvo múltiples orígenes.

Los de Berkeley asumieron que las divergencias en la secuencia del ADNmt se producían a una tasa constante, que establecieron entre un 2% y un 4% de cambio cada millón de años ―el llamado reloj molecular del que hablaremos en profundidad más adelante―.  Esta tasa de mutación se basaba en estudios previos del equipo (ver por ejemplo Wilson, et al. (1985) y Stoneking, et al. (1986).  Con esas cifras en la mano, llegaron a la conclusión de que el antepasado común de todos los tipos supervivientes de ADNmt vivió hace entre 140.000 y 290.000 años.  Ya tenemos por tanto un lugar geográfico y un periodo temporal para el surgimiento del ser humano moderno.

Esta suposición guardaba relación con otro descubrimiento: los africanos son el grupo de población con una mayor variabilidad genética ―en el ADNmt ― lo que a juicio de los autores tenía sentido teniendo en cuenta la propia escala temporal: los africanos han tenido más tiempo para divergir que el resto de poblaciones del planeta.  Sin embargo, lo que estos datos no nos pueden decir es el momento exacto en que tuvo lugar la migración fuera de África.

Así, una interpretación provisional del árbol y la escala temporal asociada encajaba con los hallazgos del registro fósil: éstos apuntaban a que la transformación de la forma arcaica a moderna de Homo sapiens tuvo lugar primero en África, hace aproximadamente entre 140.000 y 100.000 años.  Sin embargo, esta afirmación tan contundente debió ser tomada con cautela ya que el ADNmt no nos dice nada de las contribuciones a esta transformación de los rasgos genéticos y culturales de los varones y hembras cuyo ADNmt llegó a extinguirse y, por lo tanto, no conocemos.

Diversas interpretaciones

Como hemos apuntado, estos resultados causaron mucho revuelo tanto en el público en general como, especialmente, en determinados círculos de paleontólogos.  La pretensión de que el estudio de la genética de los seres humanos actuales podía decirnos algo de nuestra evolución como especie suponía echar por tierra una visión largamente enraizada en la comunidad científica: la mejor forma de aprender nuestro pasado es estudiar la prehistoria y los restos fósiles.  Tal y como el periódico británico The Times señaló, algunos “se sintieron apartados a empujones por unos advenedizos provistos de muestras de sangre y ordenadores”.

Las críticas no se hicieron esperar, algunas de ellas justificadas.  En primer lugar, de los 147 individuos empleados (en realidad se trataba de placentas) para la obtención de datos, 98 fueron obtenidos en los hospitales norteamericanos.  Pero quizás lo más sorprendente en cuanto a la metodología empleada fuera que de los 20 africanos, sólo dos habían nacido realmente en el continente africano: el resto eran afroamericanos que fueron clasificados como africanos para el estudio.

Después estaba la cuestión de la tasa de mutación.  Como hemos visto, Wilson y sus colegas emplearon para sus cálculos una tasa constante de mutación del ADNmt de un 2% o 4% cada millón de años.  Pero,  ¿esta tasa es constante en realidad?, ¿puede variar y ser más rápida en algunos periodos?  Los trabajos previos de Wilson con Vicent Sarich ―Sarich y Wilson (1967)― les habían permitido establecer el momento de divergencia entre los seres humanos y los chimpancés comparando la estructura de determinadas proteínas.  Del mismo modo, pudieron determinar la tasa de mutación del ADNmt en primates y de ahí obtener los porcentajes empleados.

Así las cosas, el equipo de Wilson decidió volver a repetir su investigación empleando una metodología diferente con unas muestras más extensas y variadas.  Los resultados aparecieron en dos artículos publicados poco tiempo antes del fallecimiento del propio Wilson: Mitochondrial DNA sequences in single hairs from a southern African population ―Vigilant, et al. (1989)― y African populations and the evolution of human mitochondrial DNA ―Vigilant, et al. (1991)―.  En el primero de los estudios examinaron muestras de 83 personas, 47 de las cuales eran nativas de distintos países africanos.  De nuevo los nodos más antiguos del árbol filogenético (que se muestra abajo) llevaban a linajes exclusivamente africanos (indicados con flechas), y ofrecieron como fecha para el ADNmt del antepasado común la de 238.000 años.  En el segundo se analizaron segmentos de ADNmt de 189 individuos, 121 de los cuales eran nativos subsaharianos.  De nuevo, el árbol filogenético mostró dos ramas principales, la primera de ellas con 6 tipos de ADNmt exclusivos de africanos.  Del mismo modo, se comprobó que el ADNmt africano presentaba la mayor variabilidad genética.  La fecha de divergencia se estableció en la horquilla que va desde hace 166.000 a 249.000 años.

Árbol genealógico del ADNmt de 84 individuos. Tomado de Vigilant, L., et al. (1989), "Mitochondrial DNA sequences in single hairs from a southern African population". Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 86, núm. 23, p. 9350-9354.

Árbol genealógico del ADNmt de 84 individuos. Tomado de Vigilant, L., et al. (1989), «Mitochondrial DNA sequences in single hairs from a southern African population». Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 86, núm. 23, p. 9350-9354.

A pesar de todo, la interpretación de este tipo de datos resultó ser más compleja de lo esperado, ya que un error estadístico puso en evidencia que la misma información podía dar pie a árboles filogenéticos diferentes y contradictorios entre sí como, irónicamente, puso de manifiesto el propio Mark Stoneking, miembro del equipo que había publicado los estudios ―Hedges, et al. (1992)―.

Alan Thorne y Milford Wolpoff, dos de los principales defensores del multirregionalismo, pusieron en duda la validez de estos estudios atacando desde el origen todas sus premisas.  Su artículo, publicado en Scientific American ―Thorne y Wolpoff (1992)― se ha convertido en uno de los más citados por los partidarios del multirregionalismo.

Sin embargo, debemos señalar que fue Alan Templeton, genetista de la Universidad de Washington en St. Louis, quien planteó en un extenso artículo ―Templeton (1993)― la crítica más intensa contra las numerosas hipótesis que habían surgido al abrigo de la teoría de la “Eva mitocondrial”.  No rechazaba la premisa de que el análisis del ADNmt permitía retrotraerse hasta un antepasado común que, por definición, debía ser hembra.  Lo que negaba eran las cuatro hipótesis que los defensores de la “Eva mitocondrial” habían extraído de ésta:

  1. La “Eva mitocondrial” vivió en África.
  2. Lo hizo hace alrededor de 200.000 años.
  3. La filogenia de la variación del ADNmt es más que la filogenia del haplotipo, es al mismo tiempo la filogenia de la población (es decir, no sólo todos los ADNmt de los seres humanos modernos tienen su origen en la “Eva mitocondrial”, sino que todos los seres humanos modernos descienden de la misma población geográfica de esa “Eva mitocondrial”).
  4. La filogenia de la población implica que los seres humanos modernos surgieron en África, se dispersaron por el Viejo Mundo hace alrededor de 100.000 años, y llevaron a la extinción del resto de poblaciones Homo más antiguas sin ningún tipo de hibridación.

Templeton no se planteó hacer una revisión de todos los artículos publicados con anterioridad sobre esta cuestión, sino que llevó a cabo un reanálisis de los mismos para rebatir sus conclusiones.

De esta forma resume su postura:

Sólo uno de las cuatro sub-hipótesis del modelo «Eva» para la evolución humana reciente es apoyada por los datos genéticos: que el árbol del haplotipo mitocondrial refleja algunos eventos de expansión poblacional. Sin embargo, ninguno de los eventos de expansión detectados coincide con las predicciones de la hipótesis “fuera de África”.  Al contrario, los datos genéticos indican que (1) las pruebas de la ubicación geográfica del ancestro común mitocondrial son ambiguas, (2) el momento en el que existió el ancestro común mitocondrial es muy ambiguo, pero es probable que sea mucho mayor que 200.000 años atrás, (3) el árbol del haplotipo mitocondrial refleja un flujo genético a través de todo el período de tiempo posterior que lleva al ancestro común mitocondrial con la superposición de unas pocas expansiones recientes de población de un alcance geográfico limitado, y (4) los datos del ADN mitocondrial y nuclear apoyan la hipótesis de un flujo genético limitado entre las poblaciones humanas del Viejo Mundo sin que exista una población que sea el origen de toda la variación genética.

Por lo tanto, no hay necesidad de postular múltiples orígenes independientes para los seres humanos anatómicamente modernos.  Todos los seres humanos constituyen un linaje evolutivo único con una subdivisión regional.

Referencias

Cann, R., Stoneking, M., & Wilson, A. (1987). Mitochondrial DNA and human evolution Nature, 325 (6099), 31-36 DOI: 10.1038/325031a0

Hedges, S., Kumar, S., Tamura, K., & Stoneking, M. (1992). Human origins and analysis of mitochondrial DNA sequences Science, 255 (5045), 737-739 DOI: 10.1126/science.1738849

Sarich, V., & Wilson, A. (1967). Immunological Time Scale for Hominid Evolution Science, 158 (3805), 1200-1203 DOI: 10.1126/science.158.3805.1200

Stoneking M, Bhatia K, & Wilson AC (1986). Rate of sequence divergence estimated from restriction maps of mitochondrial DNAs from Papua New Guinea. Cold Spring Harbor symposia on quantitative biology, 51 Pt 1, 433-9 PMID: 3472733

Templeton, A. (1993). The «Eve» Hypotheses: A Genetic Critique and Reanalysis American Anthropologist, 95 (1), 51-72 DOI: 10.1525/aa.1993.95.1.02a00030

Vigilant L, Pennington R, Harpending H, Kocher TD, & Wilson AC (1989). Mitochondrial DNA sequences in single hairs from a southern African population. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 86 (23), 9350-4 PMID: 2594772

Vigilant, L., Stoneking, M., Harpending, H., Hawkes, K., & Wilson, A. (1991). African populations and the evolution of human mitochondrial DNA Science, 253 (5027), 1503-1507 DOI: 10.1126/science.1840702

WILSON, A., CANN, R., CARR, S., GEORGE, M., GYLLENSTEN, U., HELM-BYCHOWSKI, K., HIGUCHI, R., PALUMBI, S., PRAGER, E., SAGE, R., & STONEKING, M. (1985). Mitochondrial DNA and two perspectives on evolutionary genetics Biological Journal of the Linnean Society, 26 (4), 375-400 DOI: 10.1111/j.1095-8312.1985.tb02048.x

Publicado por José Luis Moreno en EL VIAJE MÁS LARGO, 3 comentarios