El arbusto evolutivo. 5. Humanos premodernos

     Última actualizacón: 10 abril 2020 a las 11:38

Este grupo incluye los taxones Homo del Pleistoceno que carecen del tamaño y forma distintivos del esqueleto del ser humano moderno. También incluimos a Homo floresiensis, que muchos interpretan como un miembro de la población de Homo erectus que ha sufrido enanismo debido a que ha vivido de forma endémica en la isla de Flores (Indonesia).

Algunos individuos de este grado poseen un cerebro de tamaño mediano, aunque presentan unas proporciones del cuerpo similares a las de los seres humanos modernos.

Homo ergaster

Nombre taxonómico: Homo ergaster ―Groves y Mazák (1975)―. El primer fósil atribuido a este taxón es KNM-ER 730, el cuerpo de una mandíbula adulta con un diente encontrado en 1970 en Koobi Fora (Kenia). Otros fósiles se han encontrado en West Turkana (Kenia), en Swartkrans (Sudáfrica) y se cuestiona su presencia en Dmanisi (Georgia). Antigüedad: entre 1,9 y 1 Ma.

Holotipo Homo ergaster.
KNM-ER 992. Mandíbula (Leakey y Wood, 1973).

Espécimen tipo: KNM-ER 992. La mandíbula fracturada de un adulto, con la dentición completa salvo los primeros incisivos, localizada en 1971 en Koobi Fora (Kenia). Fue descrita antes de ser asignada a este taxón por Leakey y Wood (1973) y clasificados los restos por Leakey como H. habilis.

Características y comportamiento: La diversidad morfológica de los homininos del Pleistoceno Inferior y Medio en Asia y África ha complicado la clasificación de los miembros del género Homo. Se plantean dos alternativas: la primera sostiene que todos los ejemplares pertenecen a una misma especie, H. erectus (distinguiéndose entre H. erectus sensu lato para los ejemplares africanos, y H. erectus sensu stricto para los especímenes asiáticos); mientras que la segunda distingue dos especies diferentes, H. ergaster para los ejemplares africanos y H. erectus para los asiáticos.

H. ergaster (al igual que H. erectus) presenta una serie de características craneales novedosas que lo separan de H. habilis como una bóveda craneal más redondeada, una cara relativamente pequeña, un arco superciliar pronunciado. Otras características que podemos destacar son la presencia de una dentición postcanina de tamaño reducido y una mandíbula menos robusta que la de sus antecesores.

Para distinguir H. ergaster de H. erectus, los investigadores se refieren a dos conjuntos de características. El primero hace referencia a las características más primitivas de H. ergaster, en concreto, las relativas al menor tamaño de los premolares y sobre todo de los molares. El otro tiene que ver con la base y la bóveda craneal, donde H. ergaster es menos especializado o menos derivado que H. erectus. En general, H. ergaster es el primer hominino que combina unos dientes de tamaño semejante al de los seres humanos modernos con un esqueleto postcraneal preparado para un bipedismo completo y que carece por completo de las características morfológicas asociadas con la locomoción arbórea. El pequeño tamaño de la dentición implica que o bien se alimentaban de forma diferente a los homininos arcaicos, o que consumían la misma comida pero la preparaban utilizando herramientas de piedra o usando fuego para cocerla ―o una combinación de ambas técnicas―. Aunque su dentición y el esqueleto postcraneal son mucho más parecidos a los Homo posteriores que a los homininos arcaicos, su capacidad craneal absoluta (alrededor de 900 cm³) no alcanza los niveles que veremos más tarde aunque los distingue claramente de H. habilis.

A pesar de todo, muchos investigadores no están convencidos de que haya suficientes diferencias entre los hipodigmas de H. ergaster y H. erectus como para justificar su separación en dos especies.

Referencias

• Groves, C. P. y Mazák, V. (1975), «An approach to the taxonomy of the Hominidae: gracile Villafranchian hominids of Africa». Casopis pro mineralogii a geologii, vol. 20, p. 225-247.
• Leakey, R. E. F. y Wood, B. A. (1973), «New evidence of the genus Homo from East Rudolf, Kenya. II«. American Journal of Physical Anthropology, vol. 39, núm. 3, p. 355-368.

Homo erectus

Nombre taxonómico: Homo erectus ―Dubois (1894)―. El descubrimiento inicial fue un fragmento de mandíbula recuperado en 1890 en Kedung Brubus, pero el espécimen tipo se localizó el año siguiente en Trinil (ambos en la isla de Java, Indonesia). Se conocen restos de H. erectus en yacimientos de Indonesia (Trinil, Sangiran y Sambungmachan), China (Zhoukoudian, Lantian etc.) y África (Olduvai, Melka Kunturé, Drimolen etc.). Antigüedad: entre 2,04 Ma y 30000 años.

Holotipo Homo erectus.
Trinil 2. (Dubois, E. 1894).

Espécimen tipo: Trinil 2. La calota de un adulto.

Características y comportamiento: El hipodigma está dominado por restos craneales, aunque contamos con algunos restos postcraneales pero muy pocas manos y pies. El cráneo tiene una bóveda baja, un toro supraorbital casi continuo y la región occipital presenta un ángulo marcado. El cuerpo de la mandíbula es menos robusto que el de los homininos arcaicos ―y en esto se parece a Homo sapiens― aunque carece del mentón, que es la característica típica de los Homo posteriores y los seres humanos modernos. Las coronas de los dientes son generalmente más grandes, y las raíces de los premolares más complejas que las de los humanos modernos. Las proporciones de las extremidades son parecidas a las de los humanos modernos, pero el grosor del hueso es mucho mayor: así, los huesos largos son muy robustos y los huesos de las extremidades inferiores están más aplanados que los de los humanos modernos.

Todos los restos craneales y dentales apuntan a una dieta similar a la de los humanos modernos y los restos postcraneales apuntan a que era un bípedo obligado.

En abril de 2020 se publicó un artículo en la revista Science que describía los primeros restos encontrados en Sudáfrica (en el yacimiento de Drimolen) de un Homo erectus (catalogado como DNH 134, se trata de la bóveda craneal parcial de un niño de dos o tres años) junto a fósiles, en el mismo nivel estratigráfico, de Paranthropus robustus. La datación de ambos especímenes arroja una antigüedad de entre 2,04 y 1,95 Ma.

La nueva datación de Homo erectus y Paranthropus sugiere que fueron contemporáneos de otros homininos, los Australopithecus, que hasta ahora se creía se habían extinguido antes de la aparición en Sudáfrica de las otras dos especies. Además, antes de este hallazgo asumíamos que Homo erectus se había originado en el este de África. Ahora se abre la posibilidad de que provengan del sur del continente, lo que significaría que más tarde se expandieron al norte, hacia África Oriental, y desde allí poblaron el resto del mundo.

Referencias

• Dubois, E. (1894), Pithecanthropus erectus. Eine menschenähnliche Uebergangsform aus Java. Landesdruckerei: Batavia, 39 p.
• Weidenreich, F. (1940), «Some problems dealing with ancient man«. American Anthropologist, vol. 42, núm. 3, p. 375-383.
• Herries, A. I. R., et al. (2020), «Contemporaneity of Australopithecus, Paranthropus, and early Homo erectus in South Africa«. Science, vol. 368, núm. 6486, p. eaaw7293.

Homo antecessor

Nombre taxonómico: Homo antecessor ―Bermúdez de Castro, et al. (1997)―. Se nombró este nuevo taxón a raíz del hallazgo de numerosos homininos en el yacimiento de la Gran Dolina de Atapuerca, Burgos (España). Todos los especímenes proceden de este yacimiento y quizás también de Ceprano (Italia). Antigüedad: entre 900000 y 500000 años.

Holotipo Homo antecessor.
ATD6-5. Mandíbula (fragmentada) y dientes asociados (Bermúdez de Castro et al. 1997).

Espécimen tipo: ATD6-5. Se trata de una mandíbula (fragmentada) y dientes asociados hallados en 1994 en el nivel 6 del yacimiento de la Gran Dolina.

Características y comportamiento: Contamos con el cráneo parcial de un juvenil, partes craneales, de mandíbulas y maxilares y algunos dientes aislados. Presenta una combinación de rasgos: una morfología de la cara similar a la de los seres humanos modernos junto con unas coronas dentales grandes y relativamente primitivas que no se encuentran en H. heidelbergensis (que veremos a continuación). Los descubridores defienden que H. antecessor podría ser el último antepasado común de los neandertales y los humanos modernos ya que no presenta ningún rasgo derivado de los neandertales.

En abril de 2020 se publicó un artículo en la revista Nature que hizo pública la secuenciación de proteínas del esmalte de los dientes de esta especie. Los resultados obtenidos llevan a situar a este hominino en un linaje hermano y cercano a Homo sapiens, a los neandertales y a los denisovanos; pero se confirma que ni perteneció al mismo grupo de sus parientes ni fue su antecesor: es más antiguo y se separó antes del ancestro común que mantuvieron estas especies entre sí.

Referencias

• Bermúdez de Castro, J. M., et al. (1997), «A hominid from the Lower Pleistocene of Atapuerca, Spain: possible ancestor to neandertals and modern humans«. Science, vol. 276, núm. 5317, p. 1392-1395.
• Carbonell, E., et al. (1995), «Lower Pleistocene hominids and artifacts from Atapuerca-TD6 (Spain)«. Science, vol. 269, núm. 5225, p. 826-830.
• Welker, F., et al. (2020), «The dental proteome of Homo antecessor». Nature.

Homo heidelbergensis

Nombre taxonómico: Homo heidelbergensis ―Schoetensack (1908)―. El descubrimiento del espécimen tipo, la mandíbula de un adulto etiquetada como «Mauer 1», tuvo lugar en 1907 en una cantera de arena cerca de Heildelberg, Alemania. Otras muestras provienen de yacimientos de Europa (Mauer y Petralona), Oriente Próximo (Zuttiyeh), África (Kabwe y Bodo), China (Dali, Jinniushan, Xujiayao y Yunxian), posiblemente India (Hathnora) y, en función de cómo interpretemos el taxón neandertal, los restos de Sima de los Huesos en Atapuerca. Antigüedad: entre 700000 y 130000 años.

Holotipo Homo heidelbergensis.
Mauer 1.(Schoetensack, 1908).

Espécimen tipo: Mauer 1. La mandíbula de un adulto.

Características y comportamiento: Lo que diferencia este espécimen tanto de H. sapiens como de H. neanderthalensis es la morfología del cráneo y la robustez del esqueleto postcraneal. Algunos ejemplares de H. heidelbergensis tienen una capacidad craneal tan grande como la de los humanos modernos (1.100-1.300 cm³), pero el cráneo es más robusto y tiene una región occipital más gruesa. La cara se proyecta hacia fuera y presenta unos arcos superciliares gruesos pero, a diferencia de H. erectus s.s., no son continuos sino que se centran en cada órbita. Comparado con H. erectus s.s., los parietales están ampliados, el occipital es más redondo y el hueso frontal más ancho. H. heidelbergensis es el primer hominino en tener un encéfalo tan grande como el de los seres humanos anatómicamente modernos, y su esqueleto postcraneal sugiere que estaba bien adaptado para viajes de larga distancia.

Algunos investigadores defienden que los fósiles de H. heidelbergensis hallados en África tienen que ser incluidos en un taxón diferenciado: H. rhodesiensis. Por su parte, hay quienes sostienen que los fósiles de este taxón hallados en Europa presentan autapomorfias de H. neanderthalensis y por lo tanto, deben ser considerados como tales.

Referencia

• Schoetensack, O. (1908), Der Unterkiefer des Homo Heidelbergensis aus den Sanden von Mauer bei Heidelberg: ein Beitrag zur Palaöntologie des Menschen. Leipzig: Wilhelm Engelmann, 67 p., 50 p. de láminas.

Homo naledi

Nombre taxonómico: Homo naledi ―Berger, et al. (2015)―. Todos los especímenes de este taxón se han hallado en diferentes cuevas dentro del complejo Rising Star, situado en la provincia de Gauteng en Sudáfrica (a unos 800 metros al sudoeste de Swartkrans). Antigüedad: entre 335000 y 236000 años.

Holotipo Homo naledi.
DH1. Formado por una calota parcial (U.W. 101-1473), un maxilar también parcial (U.W. 101-1277) y una mandíbula casi completa (U.W. 101-1261). (Berger, et al. 2015).

Espécimen tipo: DH1. Formado por una calota parcial (U.W. 101-1473), un maxilar también parcial (U.W. 101-1277) y la mandíbula casi completa (U.W. 101-1261) del que presumiblemente es un individuo macho.

Características y comportamiento: Estamos ante un ejemplar que presenta características de diferentes taxones. La morfología del cráneo se aproxima a la de los primeros Homo (H. erectus, H. habilis y H. rudolfensis) pero tiene un volumen craneal de unos 500 cm³, similar al de los australopitecinos. Su estatura media era de 1,50 metros y un peso de unos 45 kilos. La dentición es primitiva y pequeña. Si bien la morfología de las manos, de la pierna y el pie son casi indistinguibles de la de los seres humanos modernos, el tronco y extremo proximal del fémur exhiben características que lo acercan más a los australopitecinos.

Uno de los aspectos más controvertidos de este ejemplar es la hipótesis planteada por los descubridores acerca de una posible deposición intencionada de los muertos (la cueva donde han sido hallados los restos tiene un acceso por un único pozo de 12 metros de profundidad y 18 centímetros en su parte más ancha).

Referencias

• Berger, L. R., et al. (2015), «Homo naledi, a new species of the genus Homo from the Dinaledi Chamber, South Africa«. eLife, vol. 4, p. e09560.
• Dirks, P. H. G. M., et al. (2017), «The age of Homo naledi and associated sediments in the Rising Star Cave, South Africa«. eLife, vol. 6, p. e24231.

Homo neanderthalensis

Nombre taxonómico: Homo neanderthalensis ―King (1864)―. El primer fósil de H. neanderthalensis fue el cráneo de un niño («Engis 1») recuperado en 1829 en una cueva belga llamada Engis. Desde entonces se han recuperado restos de neandertal en Europa (excepto Escandinavia), Oriente Próximo, Levante y Asia occidental. Antigüedad: entre 200000 y 28000 años (aunque si se incluye el material de la Sima de los Huesos de Atapuerca, este alcanza los 400000 años de antigüedad).

Holotipo Homo neanderthalensis.
Neanderthal 1. La calota y el esqueleto parcial de un adulto.
(King, 1864).

Espécimen tipo: Neanderthal 1. La calota y el esqueleto parcial de un adulto hallado en 1856 en la cueva Kleine Feldhofer en Elberfield (valle del río Düssel), Alemania.

Características y comportamiento: Los rasgos característicos del cráneo de H. neanderthalensis incluyen un grueso toro supraorbital con doble arco, una cara proyectada hacia adelante, una nariz grande, el hueso parietal es redondeado y tiene una proyección lateral, y el hueso occipital es redondeado y proyectado hacia atrás (el conocido como «moño occipital»). Los rasgos dentales y mandibulares incluyen un espacio retromolar y un esmalte dental más delgado que el de los humanos modernos. Su capacidad craneal media es la misma que la de los Homo sapiens contemporáneos, pero es más grande que la de los humanos actuales.

En relación a los restos postcraneales, los neandertales eran corpulentos: poseían una amplia caja torácica, una clavícula larga, una pelvis ancha y unos huesos de las extremidades robustos con unas inserciones musculares bien desarrolladas. Las extremidades distales eran más cortas en comparación con la mayoría de Homo sapiens modernos, pero sin duda eran bípedos obligados.

Para algunos investigadores, el hipodigma de H. neanderthalensis se haya restringido a los fósiles de Europa y de Oriente Próximo a los que se refieren usualmente como neandertales «clásicos». Otros interpretan el taxón de forma más inclusiva y añaden fósiles generalmente más antiguos y menos derivados (por ejemplo, los restos de Steinheim, Swanscombe y la Sima de los Huesos en Atapuerca).

El primer ADN recuperado de un hominino fósil fue el del espécimen tipo de H. neanderthalensis. También se ha secuenciado el ADN mitocondrial completo de un espécimen de Vindija. Otro estudio ha secuenciado el ADN mitocondrial de cinco individuos y han concluido que la diversidad genética de los neandertales era sustancialmente menor que la de los humanos modernos.

Referencia

• King, W. (1864), «The reputed fossil man of the Neanderthal«. Quarterly Review of Science, vol. 1, p. 88-97.

Homo floresiensis

Nombre taxonómico: Homo floresiensis ―Brown, et al. (2004)―. Todos los fósiles proceden de un único yacimiento: Liang Bua, una cueva en la isla de Flores (Indonesia). Antigüedad: entre 100000 y 60000 años.

Holotipo Homo floresiensis.
LB1. El esqueleto parcial de un adulto compuesto por el cráneo, mandíbula, pelvis y otros restos postcraneales. (Brown, et al. 2004).

Espécimen tipo: LB1. El esqueleto parcial de un adulto compuesto por el cráneo, mandíbula, pelvis y otros restos postcraneales (algunos de ellos han sido recuperados con las articulaciones intactas).

Características y comportamiento: Se ha recuperado un segundo esqueleto y cerca de 100 fósiles más que representan al menos 10 individuos. Su estatura es de cerca de 1 metro, con un peso aproximado de 25 kg, y un volumen craneal de alrededor de 380 cm³. Los investigadores resaltaron su proximidad morfológica con H. erectus, si no tomamos en cuenta su reducido tamaño. Carece de las características propias de la dentición de Australopithecus, y posee un fémur cercano a Homo.

Pese al reducido volumen craneal, presenta semejanzas morfológicas con el género Homo. Así, los investigadores lo describieron como un H. erectus que había sufrido un proceso de enanismo por su aislamiento geográfico en la isla de Flores. Más tarde se ha sugerido que podría tratarse más bien de un hominino de transición (H. habilis) sometido a ese enanismo endémico.

Referencias

• Brown, P., et al. (2004), «A new small-bodied hominin from the Late Pleistocene of Flores, Indonesia«. Nature, vol. 431, núm. 7012, p. 1055-1061.
• Sutikna, T., et al. (2016), «Revised stratigraphy and chronology for Homo floresiensis at Liang Bua in Indonesia«. Nature, vol. 532, núm. 7599, p. 366-369.

Homo luzonensis

Nombre taxonómico: Homo luzonensis ― Détroit, F., et al. (2019)―. Descubiertos en la cueva de Callao —en la isla de Luzón— el 24 de agosto de 2011, los fósiles pertenecen al menos a dos adultos y un niño. Antigüedad: entre hace 67000 y 50000  años.

Espécimen tipo: CCH6 (conjunto de cinco fósiles: CCH6-a a CCH6-e), que se corresponde a la dentición postcanina del maxilar de un único individuo.

Características y comportamiento: Los fósiles de Luzón presentan un conjunto único de rasgos físicos que los diferencia del resto de congéneres que vivían en esa misma época. Algunas de estas características parecen muy primitivas —como, por ejemplo, el pequeño tamaño y la forma sencilla de las coronas de los molares; o la curvatura de los dedos de las manos y los pies, que lo acercan más a los australopitecinos—; mientras que otras —en especial sus dientes— son similares a los parántropos, Homo erectus e incluso Homo sapiens.

Puesto que sus manos y pies son más primitivos que los de Homo erectus se plantea la cuestión de si el antepasado de Homo luzonensis sería incluso más antiguo que Homo erectus y si, por tanto, salió fuera de África antes de que lo hiciera aquél. Dada la antigüedad y localización de los fósiles, también surge la cuestión de la forma en que pudo llegar a Filipinas.

La pregunta de si algún hominino había salido de África antes de que lo hiciera Homo erectus ya se planteó cuando se descubrió Homo floresiensis. Ahora es una hipótesis que cobra más fuerza.

Referencia

• Détroit, F., et al. (2019), «A new species of Homo from the Late Pleistocene of the Philippines«. Nature, vol. 568, núm. 7751, p. 181-186.

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Título del artículo

El arbusto evolutivo. 5. Humanos premodernos.

Descripción

En esta anotación analizamos el grupo que incluye los taxones Homo del Pleistoceno que carecen del tamaño y forma distintivos del esqueleto del ser humano moderno. También incluimos a Homo floresiensis, que muchos interpretan como un miembro de la población de Homo erectus que ha sufrido enanismo debido a que ha vivido de forma endémica en la isla de Flores (Indonesia).

Autor

José Luis Moreno

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