paleoanthropology

29
Ene
2018
Surgen dudas en relación a <em>Sahelanthropus</em> <em>tchadensis</em> (y II)

Surgen dudas en relación a Sahelanthropus tchadensis (y II)

     Última actualizacón: 26 febrero 2018 a las 18:23

Dejamos la anterior anotación hablando de las «discrepancias» en lo tocante a si el equipo de paleoantropólogos encabezados por Michel Brunet encontró los restos de Sahelanthropus tchadensis enterrados en el sedimento o en la superficie del desierto de Djurab.

Alain Beauvilain publicó un artículo en 2008 en el South African Journal of Science mostrando unas fotografías que indicaban claramente que los restos no fueron recuperados in situ. Hasta ahora, ni el propio Brunet ni ningún otro miembro del equipo han publicado una réplica a las afirmaciones del geólogo francés. Sin embargo, la cosa no iba a parar ahí.

Unos meses más tarde, en 2009, Beauvilain y Jean Pierre Watté (prehistoriador y arqueólogo del museo de Havre) publicaron un artículo, primero en francés 1 (en una revista poco conocida); y luego en inglés 2 donde daban un paso más en el ya de por sí complicado serial.

Las fotografías que acompañan ambos artículos son sorprendentes:

Ambas instantáneas, tomadas por el propio Beauvilain, recogen la posición exacta en la que se encontraban los fósiles recuperados la mañana del 19 de julio de 2001. Vemos perfectamente el cráneo –que fue cambiado de posición para tomar la fotografía (la región sombreada en verde indica su posición original)– y otra serie de huesos fracturados, algunos de los cuales fueron identificados como pertenecientes a bóvidos. Sin embargo, destacan la mandíbula fracturada –que fue asociada al cráneo– y la diáfisis de un fémur (catalogado como TM 266-01-063).

Este es el fémur del que no hemos tenido noticias aún, y cuya descripción trataron de presentar Roberto Macchiarelli y Aude Bergeret en las 1843èmes Journées de la Société d’Anthropologie de Paris recientemente celebradas en Poitiers.

Es posible que la ausencia de información acerca del hallazgo de este hueso quizás se debiese a que para los investigadores no era una prioridad su estudio, teniendo en cuenta que en las siguientes temporadas de excavaciones se llegaron a recuperar cientos (si no miles) de huesos de fauna. En cualquier caso, resulta llamativa esta falta de interés porque ese fragmento de fémur se encontró a escasos centímetros tanto del cráneo como de la mandíbula y era realmente sencillo asociarlos a ellos. Además, dado su tamaño se sabe que perteneció a un mamífero de varias decenas de kilogramos (lo que lo acercaría más aún a Toumaï). Lo cierto es que finalmente se catalogó y no se envió a Poitiers hasta varios meses después del primer cargamento, ya entrado el año 2003. (puedes ver la primera orden autorizando la exportación del cráneo y otros restos aquí y aquí).

Pero, además, quizá te hayas dado cuenta de otra curiosidad viendo esas fotos. Y es que los huesos aparecen perfectamente alineados en dos filas paralelas.

Esta disposición claramente antinatural es el motivo por el que Beauvilain (y muchos otros tras ver estas imágenes) opinan que los restos habían sido manipulados intencionadamente y que habían sido colocados de forma ordenada. Pero, ¿por qué alguien pondría todos esos huesos en línea? Pues la respuesta es más sencilla de lo que parece: los restos están orientados hacia la Meca. Esta disposición de los restos fósiles no es más que el cumplimiento por parte de nómadas musulmanes de sus «obligaciones» religiosas para con un «cadáver» (según las conclusiones de Beauvilain y Watté expresadas en los dos artículos mencionados).

En apoyo a su tesis de que la localidad TM 266 es un yacimiento alterado, llaman la atención acerca de la pátina azul que cubre toda la superficie de los fósiles. Se trata de una reacción química que se da en algunos restos expuestos al aire y la luz, por lo que al rodear toda la superficie del fósil se demuestra que no habían permanecido enterrados desde hacía tiempo (lo que habría protegido algunas partes). Además, esta pátina era diferente de la de otros fósiles recuperados en otros lugares del yacimiento de Toros-Menalla.

El caso llama de nuevo la atención internacional

La semana pasada volvió a hablarse de este tema gracias al artículo de Ewen Callaway que hemos comentado en la primera parte de esta anotación. Pero en honor a la verdad tenemos que señalar que en 2009 –y gracias fundamentalmente a la anotación que el paleoantropólogo John Hawks publicó en su blog– varios medios especializados se hicieron eco de la existencia de este fémur.

En aquel momento dos personas cobraron relevancia: Roberto Macchiarelli y Aude Bergeret.

Allá por 2004, Aude Bergeret era una estudiante de doctorado en la Universidad de Poitiers y estaba haciendo su tesis en el laboratorio de Michel Brunet. Su interés radicaba en comprender el proceso de fosilización de los huesos de animales hallados en la localidad TM 266 –la misma donde se recuperó a Toumaï– cuando se encontró por casualidad con el fémur fracturado. Inmediatamente se dio cuenta de que ese fósil no era el de un animal ordinario, sino el de un hominino. Tras consultar el tema con Roberto Macchiarelli, por entonces jefe del departamento de geociencias de la Universidad de Poitiers, las dudas se despejaron por completo.

Así que finalmente volvemos donde estábamos al comienzo. Bergeret y Macchiarelli han tenido la oportunidad de estudiar la morfología de este fémur, pero aún no han podido publicar sus conclusiones en una revista científica ni se les ha permitido comentarlas en unas jornadas científicas.

¿Qué significa todo esto?

En la breve descripción del fémur que Macchiarelli y Bergeret remitieron a Callaway, aquellos sostenían que el foósil es muy diferente del de otro potencial hominino de hace unos 6 millones de años llamado Orrorin tugenensis de quien sí conservamos (o debería decir mejor conservábamos) un fémur casi completo. Tras su análisis, Macchiarelli duda de que Sahelanthropus sea un hominino, aunque reconoce que habría que llevar a cabo un estudio más cuidadoso de todos sus restos, incluido el fémur, para confirmarlo.

Cuando se le preguntó a Michel Brunet sobre el tema se negó a hacer ningún tipo de comentario. Su respuesta lacónica mediante correo electrónico fue: «Nuestros estudios aún están en marcha. No puedo decir nada antes de su publicación». En cualquier caso, la publicación no termina de llegar.

 

¿Los «errores» en los artículos científicos que afirman que los restos estaban enterrados son importantes? No soy nadie para decirlo, pero en mi humilde opinión sus autores deberían, como poco, ofrecer claras y contundentes explicaciones acerca del particular. Más allá de la transcendencia que esa «aclaración» podría tener en relación a la antigüedad atribuida a Sahelanthropus tchadensis, se trata de una cuestión de honestidad intelectual. Por cuestiones más triviales no relacionadas con la investigación en sí misma se han retractado decenas de artículos.

Bajo mi punto de vista, tanto el fémur como el resto de fósiles recuperados en el desierto de Djurab son esenciales para comprender la posición evolutiva de este espécimen. Independientemente de si se recuperaron enterrados o no, su estudio conjunto es una tarea pendiente ya que basar nuestras conclusiones en partes anatómicas individuales puede resultar engañoso (de hecho, la mayoría de los especialistas cataloga a Sahelanthropus tchadensis como un «posible» hominino).

Si finalmente un estudio de este tipo confirmara que Toumaï no es un hominino sino un miembro de otra rama de primates, tampoco estaríamos ante una verdadera pérdida. En realidad, habríamos ganado conocimiento acerca de una parte especialmente compleja de nuestra historia evolutiva: la que compete a la separación entre los humanos y los chimpancés.

Por último, otra cosa que me ronda la cabeza es saber qué pasará tanto con el fémur como el resto de fósiles recuperados en Toros-Menalla y que aún no han sido convenientemente catalogados y clasificados. Por lo que sabemos permanecen almacenados en la universidad de Poitiers –más de 15 años después de su recuperación–, por lo que Michel Brunet no ha sido demasiado escrupuloso con aquello que escribió en 2004 3:

Tous les fossiles sont conservés à N’Djaména, au Centre de valorisation des collections du Cnar (Centre national d’appui à la recherche). En revanche, pour permettre la mise en oeuvre de techniques d’étude et d’analyse liées à des équipements scientifiques particulièrement lourds (scanners médicaux et industriels, synchrotron, spectromètre de masse, sonde ionique, etc), certains fossiles sont empruntés pour une durée déterminée. Après étude, tous retournent à N’Djaména.

Todos los fósiles se conservan en N’Djamena, en el Centro de valorización de las colecciones del CNAR (Centro Nacional de Apoyo a la Investigación). Sin embargo, para permitir la implementación de técnicas de estudio y análisis relacionadas con equipos científicos particularmente pesados (escáneres médicos e industriales, sincrotrón, espectrómetro de masas, sonda de iones, etc.), algunos fósiles se toman prestados temporalmente. Después de su estudio, todos regresan a N’Djamena.

Esperemos que ese lapso «temporal» necesario para el «estudio» de los fósiles sea lo más corto posible.

Más información

John Hawks. Sahelanthropus: Did camelherders bury Toumaï facing Mecca?

John Hawks. Sahelanthropus: «The femur of Toumaï?»

Notas

  1. Beauvilain, A. y  Watté, J. P. (2009), «Toumaï (Sahelanthropus tchadensis) a-t-il été inhumé?«. Bulletin de la Société Géologique de Normandie et des Amis du Muséum du Havre, núm. 96, p. 19-26. ↩
  2. Beauvilain, A. y  Watte, J. P. (2009), «Was Toumaï (Sahelanthropus tchadensis) buried?«. Anthropologie (Brno), vol. 47, núm. 1-2, p. 1-6. ↩
  3. Brunet, M., et al. (2004), ««Toumaï», Miocène supérieur du Tchad, le nouveau doyen du rameau humain». Comptes Rendus Palevol, vol. 3, núm. 4, p. 277-285. ↩
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27
Ene
2018
Surgen dudas en relación a <em>Sahelanthropus</em> <em>tchadensis</em> (I)

Surgen dudas en relación a Sahelanthropus tchadensis (I)

     Última actualizacón: 29 agosto 2019 a las 16:07

De nuevo se ha abierto la caja de los truenos en la paleoantropología. Es sabido que los fósiles relacionados con la evolución humana son objetos de un enorme valor a los que se dedican —en muchos casos— largos años de pormenorizado estudio y análisis. Hasta aquí nada que no supiéramos y tuviéramos más o menos asumido. Pero, ¿qué pasaría si un fósil pudiera responder una de las preguntas más cruciales acerca de la evolución humana, pero no se describiera y publicara en una revista científica durante más de 16 años? Y aún más, ¿qué pasaría si dos investigadores quisieran hacer una comunicación científica sobre ese fósil en un congreso especializado, pero se rechazase por el comité científico?

Dos científicos, Roberto Macchiarelli, paleoantropólogo de la Universidad de Poitiers y del Museo Nacional de Historia Natural de Francia, y Aude Bergeret, directora del Museo de Historia Natural Victor-Brun en Montauban, habían preparado una descripción preliminar de un fósil asociado a Sahelanthropus tchadensis que aún no ha sido descrito formalmente. Se trataría de un fragmento del fémur del que hasta ahora se considera el miembro más antiguo de la tribu Hominini (puedes profundizar en esta cuestión leyendo esta anotación). Remitieron la solicitud al comité científico de las 1843èmes Journées de la Société d’Anthropologie de Paris, que se celebran entre los días 24 y 26 de enero en Poitiers, Francia. Dicha presentación fue rechazada.

La redactora de noticias de Nature Ewen Callaway se puso en contacto con la organización de las jornadas al conocer la historia y les preguntó los motivos del rechazo de dicha comunicación. La respuesta fue tanto escueta como esquiva (la traducción es mía):

Este trabajo [el de seleccionar las comunicaciones que se expondrán durante las jornadas] se lleva a cabo por un comité científico independiente e imparcial, que es soberano en su decisión. Por lo tanto, cualquier acusación sobre el tema no estaría justificada.

Y claro, cuando Callaway publicó la noticia en Nature el pasado 22 de enero («Controversial femur could belong to ancient human relative»), se destapó como decía al inicio la caja de los truenos. La sorpresa y estupor corrió por las redes sociales (la forma más inmediata de comunicación) aunque, en realidad, a muchos esta historia no nos ha pillado por sorpresa. Primero, porque ya conocíamos la existencia de ese fémur –por comunicaciones informales–; y en segundo lugar, porque desde hace varios años algunos paleoantropólogos y miembros del equipo que hizo el hallazgo inicial se vienen haciendo la misma pregunta (en público y en privado): ¿por qué no se publica la descripción formal del fósil?

El hallazgo

Es necesario conocer el contexto del descubrimiento de Toumaï (apodo con el que se conoce el cráneo de Sahelanthropus tchadensis) para comprender la verdadera dimensión del tema que estamos tratando.

Los fósiles de Sahelanthropus tchadensis se localizaron la mañana del 19 de julio de 2001 por un estudiante de la misión, Ahounta Djimdoumalbaye —considerado el mejor «cazador» de fósiles del equipo— en un yacimiento conocido como Toros-Menalla (localidad TM 266) en el desierto de Djurab (República de Chad). Se trataba de un cráneo bastante dañado, dos fragmentos de mandíbula y tres dientes (restos pertenecientes al menos a cinco individuos).

El presidente de Chad, Idriss Déby, bautizó coloquialmente al nuevo ejemplar con el apodo de Toumaï, nombre que se da en el desierto de Djurab a los niños que nacen justo antes del comienzo de la estación seca y que significa, en el lenguaje Goran (Dazaga), «esperanza de vida».

El artículo que describía la nueva especie y catalogaba los fósiles recuperados se publicó en 2002 en Nature 1. El anuncio causó una auténtica revolución dado que, con una antigüedad estimada entre 6 y 7 millones de años, eran los fósiles más antiguos de nuestro linaje evolutivo. El artículo no dejaba duda (la traducción es mía):

All six recovered specimens are assigned to a new taxon that is, at present, the oldest known member of the hominid clade.

Los seis especímenes recuperados se asignan a un nuevo taxón que, por ahora, es el miembro conocido más antiguo del clado homínido.

Para dejar claro que los autores del hallazgo informaron de la recuperación de seis fósiles, reproduzco a continuación la tabla nº 1 del citado artículo donde se identifican:

Tomado de Brunet, M., et al. (2002), “A new hominid from the Upper Miocene of Chad, Central Africa“. Nature, vol. 418, núm. 6894, p. 145-151.

En lo que hace referencia a cuál fue la situación en la que se encontraron, los autores afirman que «todos los especímenes homínidos se encontraron en la unidad antracoteria de Toros-Menalla y provienen de arenisca perilacustre».

Del mismo modo, el artículo sobre el contexto geológico que acompañaba al anterior 2 afirmaba (la traducción es mía):

The hominid was embedded in a poorly cemented sandstone in the lowest metre of the unit.

El homínido estaba incrustado en piedra arenisca poco cementada en el metro más bajo de la unidad.

Expliquemos esto.

La datación del yacimiento se realizó mediante técnicas de biocronología, es decir, a partir del estudio del grado evolutivo de otros fósiles encontrados en el yacimiento, concretamente, antracoterios. Estos fósiles son útiles ya que se trata de linajes que incrementan sus dimensiones con el paso del tiempo geológico: conociendo las dimensiones de un antracoterio del Mioceno medio o final, tendremos información acerca del periodo geológico en que vivió cualquier fósil asociado con él. Gracias a esa información se estableció la antigüedad de Toumaï.

Los estudios geológicos permitieron saber además que hace 7 millones de años existía un ambiente perilacustre en la región, es decir, se trataba de una zona de aguas poco profundas, sujeta a frecuentes episodios de inundación así como a constantes variaciones de la línea de ribera. Era, en definitiva, un paisaje situado entre un lago (el llamado Paleo-Lago Mega Chad) y el desierto.

En 2004 el equipo que realizó el descubrimiento publicó otro artículo (ahora en francés) 3 ofreciendo más detalles y donde se afirmaba (la traducción es mía):

Les fossiles proviennent d’un niveau de grès périlacustre qui correspond à des sédiments déposés en bordure du paléolac Tchad.

Los fósiles provienen de un nivel de arenisca perilacustre que corresponde a los sedimentos depositados en el borde del paleolago Chad.

[…]

L’absence de restes osseux des membres ne permet pas de dire si Toumaï était bipède.

La ausencia de restos óseos de las extremidades no nos permite decir si Toumaï era bípedo.

Como hemos apuntado, la descripción de este nuevo género y especie causó tanto sensación como críticas a partes iguales. En una carta de réplica publicada en Nature en octubre de 2002, varios autores (entre los que figuraba John Hawks) 4 expusieron sus dudas acerca de la colocación en el árbol evolutivo de estos fósiles. Concretamente, consideraban que no debía incluirse a Sahelanthropus entre los homininos (es decir, el grupo de los representantes de nuestra línea evolutiva una vez se produjo la separación de la del chimpancé) porque la afirmación de que era bípedo no se apoyaba en datos sólidos. Las réplicas y contrarréplicas siguieron durante algunos meses, pero la cosa no pasó más allá de reclamar más pruebas que permitieran afianzar a Sahelanthropus tchadensis como un verdadero hominino y no como un simio.

En 2005 se publicó (de nuevo en Nature) otro artículo 5 donde se informaba del hallazgo de otros tres fósiles atribuidos a este ejemplar, concretamente dos fragmentos de mandíbula y un nuevo diente. Seguimos sin tener noticias de la existencia de posibles restos postcraneales.

Pero lo verdaderamente importante estaba por llegar.

El equipo seguía publicando novedades y, así, en 2008, Anne-Elizabeth Lebatard y sus colaboradores hicieron públicos los resultados del estudio geológico del yacimiento. En el artículo (publicado en PNAS) 6 se confirmó la datación del yacimiento a través de métodos isotópicos mediante el análisis y cuantificación del Be10 producido en la atmósfera. Las conclusiones obtenidas ratificaron la datación ya adelantada por métodos biocronológicos. Se fijó con bastante exactitud la edad de los dos niveles estratigráficos entre los que se había localizado el cráneo de Sahelanthropus tchadensis: 7,12 ± 0,31 Ma el nivel inferior, y 6,83 ± 0,45 Ma para el nivel superior:

In section TM 266, ages calculated for the two levels bracketing the Sahelanthropus tchadensis cranium level were 6.83 ± 0.45 Ma for the overlying level and 7.12 ± 0.31 Ma for the underlying level.

En este sentido, el artículo precisaba (la traducción es mía):

The sedimentary unit from which Toumaï was unearthed was named the anthracotheriid unit (A.U.) after a very common, large anthracotheriid, Libycosaurus petrochii that it contained.

La unidad sedimentaria de la que se desenterró a Toumaï se denominó unidad antracoteria (A.U.) porque contenía un antracoterio grande y muy común, Libycosaurus petrochii.

Los autores ilustraron los principales datos de su estudio con esta imagen (hemos recortado el final por su tamaño. Puedes consultar la imagen original aquí):

TOmado de Lebatard, A. E., et al. (2008), «Cosmogenic nuclide dating of Sahelanthropus tchadensis and Australopithecus bahrelghazali: Mio-Pliocene hominids from Chad». Proceedings of the National Academy of Science, vol. 105, núm. 9, p. 3226-3231.

El pie de esta ilustración dice así (la traducción es propia):

Columnas estratigráficas y edades de berilio de TM 254 y TM 266 (localidad de Sahelanthropus tchadensis, Toros-Menalla, Mioceno superior, norte de Chad). (El círculo en el mapa de localización indica el área estudiada; los números rojos, el número de la muestra recogida en la Tabla 2). El cráneo de Toumaï se ubica exactamente en la sección TM 266.

Recapitulemos lo dicho hasta ahora:

Se descubren una serie de restos craneales fosilizados que los investigadores, encabezados por Michel Brunet, deciden asignar a un nuevo género y especie. Tienen claro que el ejemplar pertenece a la tribu Hominini porque concluyen que era bípedo. La datación biocronológica arroja la mareante cifra de 6 o 7 millones de años de antigüedad, cálculos que se ven confirmados por un estudio geológico del yacimiento. Se ubica físicamente el cráneo de Toumaï entre dos capas sedimentarias, junto a otros restos fósiles.

Como respuesta al artículo publicado en PNAS, Alain Beauvilain, director de la excavación en Chad, y que formó por tanto parte del equipo que realizó el descubrimiento (su nombre aparece como coautor en el primer artículo de Nature de 2002) publica un trabajo en el South African Journal of Science 7 que supone el primer golpe importante que pone en duda las afirmaciones relativas a dónde y cómo se encontraban los fósiles cuando fueron descubiertos (la traducción es mía):

From January 1994 to July 2002, the author of the present note was in charge of every palaeontological field expedition that took place in the Chadian desert. In the interests of scientific accuracy, he is compelled to state formally that neither of these fossils was found in situ. The most appropriate word to employ for the two fossils would be that they were ‘collected’ from their respective localities.

Desde enero de 1994 hasta julio de 2002, el autor de la presente nota [Alain Beauvilain] estuvo a cargo de todas las expediciones paleontológicas realizadas en el desierto chadiano. En aras de la exactitud científica, se ve obligado a declarar formalmente que ninguno de estos fósiles se encontró in situ. La palabra más apropiada que podemos emplear para los dos fósiles sería que fueron ‘recogidos’ de sus respectivas localidades.

Las fotografías que el propio Beauvilain tomó en ese momento son suficientemente expresivas (puedes ver las originales aquí):

Foto tomada por Alain Beauvilain.

Foto tomada por Alain Beauvilain.

Foto tomada por Alain Beauvilain.

Para un paleoantropólogo existe un gigantesco abismo entre encontrar un fósil enterrado en el sedimento –que es el significado del término in situ, es decir, hallado en el lugar donde quedó depositado– a encontrarlo en la superficie. Mientras que el primero puede ser datado con bastante confianza si el sedimento no ha sido perturbado (lo que un buen estudio geológico determinará), las posibilidades de datar correctamente un fósil encontrado en la superficie son bastante reducidas. Ni siquiera podemos saber si el ejemplar habitó en dicho lugar, o bien sus huesos fueron transportados intencionadamente o no hasta allí.

Sigue leyendo…

Notas

  1. Brunet, M., et al. (2002), “A new hominid from the Upper Miocene of Chad, Central Africa“. Nature, vol. 418, núm. 6894, p. 145-151. ↩
  2. Vignaud, P., et al. (2002), «Geology and palaeontology of the Upper Miocene Toros-Menalla hominid locality, Chad». Nature, vol. 418, núm. 6894, p. 152-155. ↩
  3. Brunet, M., et al. (2004), ««Toumaï», Miocène supérieur du Tchad, le nouveau doyen du rameau humain». Comptes Rendus Palevol, vol. 3, núm. 4, p. 277-285. ↩
  4. Wolpoff, M. H., et al. (2002), «Sahelanthropus or ‘Sahelpithecus‘?». Nature, vol. 419, núm. 6907, p. 581-582. ↩
  5. Brunet, M., et al. (2005), «New material of the earliest hominid from the Upper Miocene of Chad». Nature, vol. 434, núm. 7034, p. 752-755. ↩
  6. Lebatard, A. E., et al. (2008), «Cosmogenic nuclide dating of Sahelanthropus tchadensis and Australopithecus bahrelghazali: Mio-Pliocene hominids from Chad». Proceedings of the National Academy of Science, vol. 105, núm. 9, p. 3226-3231. ↩
  7. Beauvilain, A. (2008), «The contexts of discovery of Australopithecus bahrelghazali (Abel) and of Sahelanthropus tchadensis (Toumaï): unearthed, embedded in sandstone, or surface collected?». South African Journal of Science, vol. 104, p. 165-168. ↩
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20
Nov
2017
El arbusto evolutivo. 6. Humanos anatómicamente modernos

El arbusto evolutivo. 6. Humanos anatómicamente modernos

     Última actualizacón: 4 abril 2020 a las 12:25

Este grupo incluye todos los restos fósiles que son indistinguibles (morfológicamente hablando) de los seres humanos modernos. Incluimos por tanto en Homo sapiens a los humanos actuales y sus antepasados que no lo son a su vez de H. neanderthalensis. En este sentido, excluimos otras especies que han llegado a coexistir con los humanos modernos como los neandertales que ya hemos mencionado, así como los denisovanos, H. floresiensis y H. naledi.

Homo sapiens

Nombre taxonómico: Homo sapiens s.s. ―Linnaeus, 1758―. Desde el primer descubrimiento de un fósil perteneciente a este taxón en 1824 en la cueva Goat’s Hole en Gales (tomado en retrospectiva porque en aquel entonces no se identificó como tal), se han recuperado restos de H. sapiens en yacimientos de todos los continentes excepto la Antártida. Antigüedad: Aproximadamente desde hace 100.000 años hasta el presente.

Espécimen tipo: Carl Von Linné no designó un tipo específico ­—el holotipo— para esta nueva especie ya que su descripción se hizo, literalmente, en los inicios de la nomenclatura taxonómica y no se habían establecido aún las normas que rigen en la actualidad. En cualquier caso, no es necesario establecer un holotipo formal porque todos sabemos lo que es un H. sapiens.

Características y comportamiento: Muchos de los restos de H. sapiens aparecen en enterramientos, por lo que los fósiles de este taxón son abundantes y generalmente están muy bien conservados. Sin embargo, en algunas regiones los restos son escasos y aparecen muy dispersos (como sucede por ejemplo en el África Occidental).

Los fósiles más antiguos que presentan la morfología de los seres humanos anatómicamente modernos proceden de yacimientos de África (yacimiento de Omo Kibish en Etiopía, y varios yacimientos de Sudáfrica) y de Oriente Próximo. También proceden de África los fósiles del posible antepasado (morfológicamente hablando) de los seres humanos anatómicamente modernos. Nos referimos a algunos cráneos que por lo general son más robustos y de apariencia más primitiva que H. sapiens aunque no son lo suficientemente arcaicos o derivados como para justificar incluirlos en los taxones que ya hemos analizado como por ejemplo H. heidelbergensis u H. neanderthalensis. Concretamente, hablamos de los especímenes recuperados en Jebel Irhoud (Marruecos), los fósiles identificados como Omo II y LH 18 (espécimen nº 18 de Laetoli), recuperados en Tanzania; y el espécimen conocido como cráneo de Florisbad de Sudáfrica.

Cuando analizamos H. sapiens nos enfrentamos a una tarea complicada debido a que presenta una importante gradación en su morfología, hay una enorme variabilidad interna. Por ejemplo, si usamos límites estadísticos de tamaño craneal para diferenciar a los miembros de nuestra especie de otros taxones, esos mismos límites excluirían a muchos individuos humanos tanto actuales como ancestrales. La explicación de esta aparente paradoja tiene que ver con el hecho de que hemos colonizado todos los continentes (salvo la Antártida), adaptándonos a climas y circunstancias muy diferentes desde hace decenas, si no centenares de miles de años.

Esto hace que sea difícil establecer por tanto una frontera clara entre los seres humanos anatómicamente modernos y H. heidelbergensis. Así, los investigadores que quieren distinguir los fósiles de Florisbad, Omo II y LH 18 de los seres humanos que vivimos hoy en día, optan o bien por incluir a aquéllos ejemplares en un nuevo taxón (Homo helmei) o bien referirse a ellos de manera informal como «Homo sapiens arcaicos». Por su parte, Tim White sostiene que debemos distinguir el cráneo de Herto de los seres humanos modernos, pero a nivel de subespecie, eligiendo para ello el nombre de H. sapiens idaltu.

Referencias

 

Con esta anotación llegamos al final del camino que iniciamos hace unas semanas analizando los primeros fósiles que, con unos 7 Ma de antigüedad, podemos considerar nuestros antepasados más lejanos. Aunque, pensándolo mejor, más que el final de un camino me gustaría pensar que esta última anotación supondrá el inicio de una maravillosa aventura para quienes deseen profundizar más y, sobre todo, comprender mejor cómo hemos llegado a donde nos encontramos hoy en día. Creedme si os digo que es un viaje apasionante.

Hoy en día nadie duda que la evolución humana, lejos de ser un proceso lineal y simple, se parece más a un enrevesado arbusto del que han surgido múltiples géneros, especies y distintas formas de relacionarse con la naturaleza, y que ha llevado incluso a que distintas especies hayan hibridado entre sí en distintos momentos (lo que supone reconocer que la paleoantropología no sigue el criterio biológico a la hora de definir las especies como apuntamos al inicio de esta serie). Sin embargo, aún persiste en la sociedad la idea de que tenemos muy claro cómo se produjo la evolución desde Sahelanthropus tchadensis hasta H. sapiens.

Esta idea de una evolución lineal quedó grabada en nuestras mentes gracias al trabajo del pintor de historia natural y muralista Rudolph Franz Zallinger (1919-1995). Fue en 1965 cuando se publicó por primera vez su hoy mundialmente famosa ilustración conocida como «la marcha del progreso», en un libro escrito por el gran antropólogo Francis Clark Howell (1925-2007) titulado «Hombre primitivo» (Early man). Esta ilustración, si bien sirvió como una explicación aceptable teniendo en cuenta el momento en que se publicó, también ha provocado innumerables malentendidos acerca de cómo ha sido realmente la evolución humana.

La marcha del progreso. Ilustración de Rudolph Franz Zallinger para el libro de Francis Clark Howell titulado «Hombre primitivo» (Early man).

En definitiva, espero que esta serie de anotaciones sirva como punto de partida para profundizar en esta cuestión que, si bien no nos permitirá tener una respuesta tan contundente como nos gustaría a las preguntas que la humanidad se viene planteando desde su mismo origen ­— ¿quiénes somos?, ¿de dónde venimos? Y ¿adónde vamos? — seguro que nos hará tener más claro cuál es nuestro lugar en este mundo y quiénes lo ocuparon antes de nosotros.

PS: Para profundizar en esta materia, me gustaría recomendaros algunos libros que seguro os serán de enorme utilidad:

  • Arsuaga, J. L. (2001), El enigma de la esfinge. Barcelona: Círculo de Lectores, 470 p.
  • Bermúdez de Castro, J. M. (2013), Exploradores: la historia del yacimiento de Atapuerca. Barcelona: Debolsillo, 267 p.
  • Bermúdez de Castro, J. M., et al. (2011), Hijos de un tiempo perdido: la búsqueda de nuestros orígenes. Barcelona: Crítica, 361 p.
  • Carbonell, E. y Rodríguez, X. P. (2005), Homínidos: las primeras ocupaciones de los continentes. Barcelona: Ariel, 780 p.
  • Cela Conde, C. J. y Ayala, F. J. (2013), Evolución humana: el camino de nuestra especie. Madrid: Alianza Editorial, 802 p.
  • Johanson, D. C. y Edey, M. A. (1987), El primer antepasado del hombre. Barcelona: Planeta, 347 p., 8 p. de lám. col.
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01
Nov
2017
El arbusto evolutivo. 5. Humanos premodernos

El arbusto evolutivo. 5. Humanos premodernos

     Última actualizacón: 10 abril 2020 a las 11:38

Este grupo incluye los taxones Homo del Pleistoceno que carecen del tamaño y forma distintivos del esqueleto del ser humano moderno. También incluimos a Homo floresiensis, que muchos interpretan como un miembro de la población de Homo erectus que ha sufrido enanismo debido a que ha vivido de forma endémica en la isla de Flores (Indonesia).

Algunos individuos de este grado poseen un cerebro de tamaño mediano, aunque presentan unas proporciones del cuerpo similares a las de los seres humanos modernos.

Homo ergaster

Nombre taxonómico: Homo ergaster ―Groves y Mazák (1975)―. El primer fósil atribuido a este taxón es KNM-ER 730, el cuerpo de una mandíbula adulta con un diente encontrado en 1970 en Koobi Fora (Kenia). Otros fósiles se han encontrado en West Turkana (Kenia), en Swartkrans (Sudáfrica) y se cuestiona su presencia en Dmanisi (Georgia). Antigüedad: entre 1,9 y 1 Ma.

Holotipo Homo ergaster.
KNM-ER 992. Mandíbula (Leakey y Wood, 1973).

Espécimen tipo: KNM-ER 992. La mandíbula fracturada de un adulto, con la dentición completa salvo los primeros incisivos, localizada en 1971 en Koobi Fora (Kenia). Fue descrita antes de ser asignada a este taxón por Leakey y Wood (1973) y clasificados los restos por Leakey como H. habilis.

Características y comportamiento: La diversidad morfológica de los homininos del Pleistoceno Inferior y Medio en Asia y África ha complicado la clasificación de los miembros del género Homo. Se plantean dos alternativas: la primera sostiene que todos los ejemplares pertenecen a una misma especie, H. erectus (distinguiéndose entre H. erectus sensu lato para los ejemplares africanos, y H. erectus sensu stricto para los especímenes asiáticos); mientras que la segunda distingue dos especies diferentes, H. ergaster para los ejemplares africanos y H. erectus para los asiáticos.

H. ergaster (al igual que H. erectus) presenta una serie de características craneales novedosas que lo separan de H. habilis como una bóveda craneal más redondeada, una cara relativamente pequeña, un arco superciliar pronunciado. Otras características que podemos destacar son la presencia de una dentición postcanina de tamaño reducido y una mandíbula menos robusta que la de sus antecesores.

Para distinguir H. ergaster de H. erectus, los investigadores se refieren a dos conjuntos de características. El primero hace referencia a las características más primitivas de H. ergaster, en concreto, las relativas al menor tamaño de los premolares y sobre todo de los molares. El otro tiene que ver con la base y la bóveda craneal, donde H. ergaster es menos especializado o menos derivado que H. erectus. En general, H. ergaster es el primer hominino que combina unos dientes de tamaño semejante al de los seres humanos modernos con un esqueleto postcraneal preparado para un bipedismo completo y que carece por completo de las características morfológicas asociadas con la locomoción arbórea. El pequeño tamaño de la dentición implica que o bien se alimentaban de forma diferente a los homininos arcaicos, o que consumían la misma comida pero la preparaban utilizando herramientas de piedra o usando fuego para cocerla ―o una combinación de ambas técnicas―. Aunque su dentición y el esqueleto postcraneal son mucho más parecidos a los Homo posteriores que a los homininos arcaicos, su capacidad craneal absoluta (alrededor de 900 cm3) no alcanza los niveles que veremos más tarde aunque los distingue claramente de H. habilis.

A pesar de todo, muchos investigadores no están convencidos de que haya suficientes diferencias entre los hipodigmas de H. ergaster y H. erectus como para justificar su separación en dos especies.

Referencias

  • Groves, C. P. y Mazák, V. (1975), «An approach to the taxonomy of the Hominidae: gracile Villafranchian hominids of Africa». Casopis pro mineralogii a geologii, vol. 20, p. 225-247.
  • Leakey, R. E. F. y Wood, B. A. (1973), «New evidence of the genus Homo from East Rudolf, Kenya. II«. American Journal of Physical Anthropology, vol. 39, núm. 3, p. 355-368.

Homo erectus

Nombre taxonómico: Homo erectus ―Dubois (1894)―. El descubrimiento inicial fue un fragmento de mandíbula recuperado en 1890 en Kedung Brubus, pero el espécimen tipo se localizó el año siguiente en Trinil (ambos en la isla de Java, Indonesia). Se conocen restos de H. erectus en yacimientos de Indonesia (Trinil, Sangiran y Sambungmachan), China (Zhoukoudian, Lantian etc.) y África (Olduvai, Melka Kunturé, Drimolen etc.). Antigüedad: entre 2,04 Ma y 30000 años.

Holotipo Homo erectus.
Trinil 2. (Dubois, E. 1894).

Espécimen tipo: Trinil 2. La calota de un adulto.

Características y comportamiento: El hipodigma está dominado por restos craneales, aunque contamos con algunos restos postcraneales pero muy pocas manos y pies. El cráneo tiene una bóveda baja, un toro supraorbital casi continuo y la región occipital presenta un ángulo marcado. El cuerpo de la mandíbula es menos robusto que el de los homininos arcaicos ―y en esto se parece a Homo sapiens― aunque carece del mentón, que es la característica típica de los Homo posteriores y los seres humanos modernos. Las coronas de los dientes son generalmente más grandes, y las raíces de los premolares más complejas que las de los humanos modernos. Las proporciones de las extremidades son parecidas a las de los humanos modernos, pero el grosor del hueso es mucho mayor: así, los huesos largos son muy robustos y los huesos de las extremidades inferiores están más aplanados que los de los humanos modernos.

Todos los restos craneales y dentales apuntan a una dieta similar a la de los humanos modernos y los restos postcraneales apuntan a que era un bípedo obligado.

En abril de 2020 se publicó un artículo en la revista Science que describía los primeros restos encontrados en Sudáfrica (en el yacimiento de Drimolen) de un Homo erectus (catalogado como DNH 134, se trata de la bóveda craneal parcial de un niño de dos o tres años) junto a fósiles, en el mismo nivel estratigráfico, de Paranthropus robustus. La datación de ambos especímenes arroja una antigüedad de entre 2,04 y 1,95 Ma.

La nueva datación de Homo erectus y Paranthropus sugiere que fueron contemporáneos de otros homininos, los Australopithecus, que hasta ahora se creía se habían extinguido antes de la aparición en Sudáfrica de las otras dos especies. Además, antes de este hallazgo asumíamos que Homo erectus se había originado en el este de África. Ahora se abre la posibilidad de que provengan del sur del continente, lo que significaría que más tarde se expandieron al norte, hacia África Oriental, y desde allí poblaron el resto del mundo.

Referencias

Homo antecessor

Nombre taxonómico: Homo antecessor ―Bermúdez de Castro, et al. (1997)―. Se nombró este nuevo taxón a raíz del hallazgo de numerosos homininos en el yacimiento de la Gran Dolina de Atapuerca, Burgos (España). Todos los especímenes proceden de este yacimiento y quizás también de Ceprano (Italia). Antigüedad: entre 900000 y 500000 años.

Holotipo Homo antecessor.
ATD6-5. Mandíbula (fragmentada) y dientes asociados (Bermúdez de Castro et al. 1997).

Espécimen tipo: ATD6-5. Se trata de una mandíbula (fragmentada) y dientes asociados hallados en 1994 en el nivel 6 del yacimiento de la Gran Dolina.

Características y comportamiento: Contamos con el cráneo parcial de un juvenil, partes craneales, de mandíbulas y maxilares y algunos dientes aislados. Presenta una combinación de rasgos: una morfología de la cara similar a la de los seres humanos modernos junto con unas coronas dentales grandes y relativamente primitivas que no se encuentran en H. heidelbergensis (que veremos a continuación). Los descubridores defienden que H. antecessor podría ser el último antepasado común de los neandertales y los humanos modernos ya que no presenta ningún rasgo derivado de los neandertales.

En abril de 2020 se publicó un artículo en la revista Nature que hizo pública la secuenciación de proteínas del esmalte de los dientes de esta especie. Los resultados obtenidos llevan a situar a este hominino en un linaje hermano y cercano a Homo sapiens, a los neandertales y a los denisovanos; pero se confirma que ni perteneció al mismo grupo de sus parientes ni fue su antecesor: es más antiguo y se separó antes del ancestro común que mantuvieron estas especies entre sí.

Referencias

Homo heidelbergensis

Nombre taxonómico: Homo heidelbergensis ―Schoetensack (1908)―. El descubrimiento del espécimen tipo, la mandíbula de un adulto etiquetada como «Mauer 1», tuvo lugar en 1907 en una cantera de arena cerca de Heildelberg, Alemania. Otras muestras provienen de yacimientos de Europa (Mauer y Petralona), Oriente Próximo (Zuttiyeh), África (Kabwe y Bodo), China (Dali, Jinniushan, Xujiayao y Yunxian), posiblemente India (Hathnora) y, en función de cómo interpretemos el taxón neandertal, los restos de Sima de los Huesos en Atapuerca. Antigüedad: entre 700000 y 130000 años.

Holotipo Homo heidelbergensis.
Mauer 1.(Schoetensack, 1908).

Espécimen tipo: Mauer 1. La mandíbula de un adulto.

Características y comportamiento: Lo que diferencia este espécimen tanto de H. sapiens como de H. neanderthalensis es la morfología del cráneo y la robustez del esqueleto postcraneal. Algunos ejemplares de H. heidelbergensis tienen una capacidad craneal tan grande como la de los humanos modernos (1.100-1.300 cm3), pero el cráneo es más robusto y tiene una región occipital más gruesa. La cara se proyecta hacia fuera y presenta unos arcos superciliares gruesos pero, a diferencia de H. erectus s.s., no son continuos sino que se centran en cada órbita. Comparado con H. erectus s.s., los parietales están ampliados, el occipital es más redondo y el hueso frontal más ancho. H. heidelbergensis es el primer hominino en tener un encéfalo tan grande como el de los seres humanos anatómicamente modernos, y su esqueleto postcraneal sugiere que estaba bien adaptado para viajes de larga distancia.

Algunos investigadores defienden que los fósiles de H. heidelbergensis hallados en África tienen que ser incluidos en un taxón diferenciado: H. rhodesiensis. Por su parte, hay quienes sostienen que los fósiles de este taxón hallados en Europa presentan autapomorfias de H. neanderthalensis y por lo tanto, deben ser considerados como tales.

Referencia

Homo naledi

Nombre taxonómico: Homo naledi ―Berger, et al. (2015)―. Todos los especímenes de este taxón se han hallado en diferentes cuevas dentro del complejo Rising Star, situado en la provincia de Gauteng en Sudáfrica (a unos 800 metros al sudoeste de Swartkrans). Antigüedad: entre 335000 y 236000 años.

Holotipo Homo naledi.
DH1. Formado por una calota parcial (U.W. 101-1473), un maxilar también parcial (U.W. 101-1277) y una mandíbula casi completa (U.W. 101-1261). (Berger, et al. 2015).

Espécimen tipo: DH1. Formado por una calota parcial (U.W. 101-1473), un maxilar también parcial (U.W. 101-1277) y la mandíbula casi completa (U.W. 101-1261) del que presumiblemente es un individuo macho.

Características y comportamiento: Estamos ante un ejemplar que presenta características de diferentes taxones. La morfología del cráneo se aproxima a la de los primeros Homo (H. erectus, H. habilis y H. rudolfensis) pero tiene un volumen craneal de unos 500 cm³, similar al de los australopitecinos. Su estatura media era de 1,50 metros y un peso de unos 45 kilos. La dentición es primitiva y pequeña. Si bien la morfología de las manos, de la pierna y el pie son casi indistinguibles de la de los seres humanos modernos, el tronco y extremo proximal del fémur exhiben características que lo acercan más a los australopitecinos.

Uno de los aspectos más controvertidos de este ejemplar es la hipótesis planteada por los descubridores acerca de una posible deposición intencionada de los muertos (la cueva donde han sido hallados los restos tiene un acceso por un único pozo de 12 metros de profundidad y 18 centímetros en su parte más ancha).

Referencias

Homo neanderthalensis

Nombre taxonómico: Homo neanderthalensis ―King (1864)―. El primer fósil de H. neanderthalensis fue el cráneo de un niño («Engis 1») recuperado en 1829 en una cueva belga llamada Engis. Desde entonces se han recuperado restos de neandertal en Europa (excepto Escandinavia), Oriente Próximo, Levante y Asia occidental. Antigüedad: entre 200000 y 28000 años (aunque si se incluye el material de la Sima de los Huesos de Atapuerca, este alcanza los 400000 años de antigüedad).

Holotipo Homo neanderthalensis.
Neanderthal 1. La calota y el esqueleto parcial de un adulto.
(King, 1864).

Espécimen tipo: Neanderthal 1. La calota y el esqueleto parcial de un adulto hallado en 1856 en la cueva Kleine Feldhofer en Elberfield (valle del río Düssel), Alemania.

Características y comportamiento: Los rasgos característicos del cráneo de H. neanderthalensis incluyen un grueso toro supraorbital con doble arco, una cara proyectada hacia adelante, una nariz grande, el hueso parietal es redondeado y tiene una proyección lateral, y el hueso occipital es redondeado y proyectado hacia atrás (el conocido como «moño occipital»). Los rasgos dentales y mandibulares incluyen un espacio retromolar y un esmalte dental más delgado que el de los humanos modernos. Su capacidad craneal media es la misma que la de los Homo sapiens contemporáneos, pero es más grande que la de los humanos actuales.

En relación a los restos postcraneales, los neandertales eran corpulentos: poseían una amplia caja torácica, una clavícula larga, una pelvis ancha y unos huesos de las extremidades robustos con unas inserciones musculares bien desarrolladas. Las extremidades distales eran más cortas en comparación con la mayoría de Homo sapiens modernos, pero sin duda eran bípedos obligados.

Para algunos investigadores, el hipodigma de H. neanderthalensis se haya restringido a los fósiles de Europa y de Oriente Próximo a los que se refieren usualmente como neandertales «clásicos». Otros interpretan el taxón de forma más inclusiva y añaden fósiles generalmente más antiguos y menos derivados (por ejemplo, los restos de Steinheim, Swanscombe y la Sima de los Huesos en Atapuerca).

El primer ADN recuperado de un hominino fósil fue el del espécimen tipo de H. neanderthalensis. También se ha secuenciado el ADN mitocondrial completo de un espécimen de Vindija. Otro estudio ha secuenciado el ADN mitocondrial de cinco individuos y han concluido que la diversidad genética de los neandertales era sustancialmente menor que la de los humanos modernos.

Referencia

Homo floresiensis

Nombre taxonómico: Homo floresiensis ―Brown, et al. (2004)―. Todos los fósiles proceden de un único yacimiento: Liang Bua, una cueva en la isla de Flores (Indonesia). Antigüedad: entre 100000 y 60000 años.

Holotipo Homo floresiensis.
LB1. El esqueleto parcial de un adulto compuesto por el cráneo, mandíbula, pelvis y otros restos postcraneales. (Brown, et al. 2004).

Espécimen tipo: LB1. El esqueleto parcial de un adulto compuesto por el cráneo, mandíbula, pelvis y otros restos postcraneales (algunos de ellos han sido recuperados con las articulaciones intactas).

Características y comportamiento: Se ha recuperado un segundo esqueleto y cerca de 100 fósiles más que representan al menos 10 individuos. Su estatura es de cerca de 1 metro, con un peso aproximado de 25 kg, y un volumen craneal de alrededor de 380 cm3. Los investigadores resaltaron su proximidad morfológica con H. erectus, si no tomamos en cuenta su reducido tamaño. Carece de las características propias de la dentición de Australopithecus, y posee un fémur cercano a Homo.

Pese al reducido volumen craneal, presenta semejanzas morfológicas con el género Homo. Así, los investigadores lo describieron como un H. erectus que había sufrido un proceso de enanismo por su aislamiento geográfico en la isla de Flores. Más tarde se ha sugerido que podría tratarse más bien de un hominino de transición (H. habilis) sometido a ese enanismo endémico.

Referencias

Homo luzonensis

Nombre taxonómico: Homo luzonensis ― Détroit, F., et al. (2019)―. Descubiertos en la cueva de Callao —en la isla de Luzón— el 24 de agosto de 2011, los fósiles pertenecen al menos a dos adultos y un niño. Antigüedad: entre hace 67000 y 50000  años.

Holotipo Homo luzonensis.
CCH6 (conjunto de cinco fósiles: CCH6-a a CCH6-e). Se corresponde a la dentición postcanina del maxilar de un único individuo.
(Détroit, F., et al. 2019)

Espécimen tipo: CCH6 (conjunto de cinco fósiles: CCH6-a a CCH6-e), que se corresponde a la dentición postcanina del maxilar de un único individuo.

Características y comportamiento: Los fósiles de Luzón presentan un conjunto único de rasgos físicos que los diferencia del resto de congéneres que vivían en esa misma época. Algunas de estas características parecen muy primitivas —como, por ejemplo, el pequeño tamaño y la forma sencilla de las coronas de los molares; o la curvatura de los dedos de las manos y los pies, que lo acercan más a los australopitecinos—; mientras que otras —en especial sus dientes— son similares a los parántropos, Homo erectus e incluso Homo sapiens.

Puesto que sus manos y pies son más primitivos que los de Homo erectus se plantea la cuestión de si el antepasado de Homo luzonensis sería incluso más antiguo que Homo erectus y si, por tanto, salió fuera de África antes de que lo hiciera aquél. Dada la antigüedad y localización de los fósiles, también surge la cuestión de la forma en que pudo llegar a Filipinas.

La pregunta de si algún hominino había salido de África antes de que lo hiciera Homo erectus ya se planteó cuando se descubrió Homo floresiensis. Ahora es una hipótesis que cobra más fuerza.

Referencia

Publicado por José Luis Moreno en ANTROPOLOGÍA, 6 comentarios
24
Oct
2017
El arbusto evolutivo. 4. Homininos de transición.

El arbusto evolutivo. 4. Homininos de transición.

     Última actualizacón: 26 febrero 2018 a las 22:37

Este grupo contiene los miembros más antiguos del género Homo. En la época del descubrimiento de los fósiles de Homo habilis (1960-1964), la doctrina aceptada era que entre los Australopithecus africanus y Homo erectus no había suficientes diferencias como para permitir colocar ningún otro taxón intermedio —ningún otro ejemplar «grácil»—. Además, el género Homo se consideraba propio del Pleistoceno medio y con una capacidad craneal mayor que la de los ejemplares de H. habilis recién descubiertos. En los meses que siguieron a la descripción de la nueva especie, los ejemplares de H. habilis fueron clasificados entre los australopitecos o como una subespecie de H. erectus. El problema con la nueva especie es que los fósiles poseen una morfología intermedia por lo que su colocación en uno u otro linaje depende de la importancia que cada investigador dé a las semejanzas y a las diferencias.

Por otro lado, Homo rudolfensis es el taxón que suele proponerse para incluir a los ejemplares con mayor capacidad craneal dentro de la gran muestra de Homo habilis.

Algunos especialistas han sugerido que estos taxones, Homo habilis y Homo rudolfensis, no  deben clasificarse separadamente (prefieren hablar de Homo habilis s.s. (sensu stricto, sentido estricto) y Homo habilis s.l. (sensu lato, sentido amplio), pero hasta que podamos generar unas hipótesis filogenéticas más fiables acerca de este taxón y del de los homininos arcaicos, no está clara cuál debe ser su clasificación. Por ese motivo los analizamos de forma separada a los «humanos premodernos» que veremos a continuación.

Yacimientos de los homininos de transición.

Homo habilis

Nombre taxonómico: Homo habilis ―Leakey, et al. (1964)―. Nombrado por Leakey y colaboradores tras encontrar varios fósiles en la garganta de Olduvai, Tanzania. Otros restos se han recuperado en Omo Shungura y Hadar (Etiopía), y en Koobi Fora y Chemeron (Kenia). Algunos investigadores han señalado que también hay pruebas de la presencia de Homo habilis en Sudáfrica (Swartkrans, Drimolen y Sterkfontein) aunque esta afirmación genera no pocas discrepancias. Antigüedad: entre 2,4 y 1,4 Ma.

Holotipo Homo habilis.
OH 7. Mandíbula (Leakey, 1961).

Espécimen tipo: OH 7. El hueso parietal del cráneo, una mandíbula, una clavícula y varios huesos de la mano descritos inicialmente en tres artículos distintos: Leakey (1961a), Leakey (1961b) y Napier (1962).

Características y comportamiento: El hipodigma de H. habilis se compone fundamentalmente de fósiles de cráneos y dientes ya que solo algunos restos postcraneales pueden asignarse con seguridad a este taxón. Podemos resumir sus características morfológicas en que posee unos huesos más gráciles en comparación con los australopitecos. El volumen craneal de H. habilis oscila entre los 500 y los 700 cm3, pero la mayoría de especialistas aceptan un límite superior de 600 cm3. Todos los cráneos son más anchos en su base que en la bóveda, pero la cara es más ancha en la parte superior.

Los únicos restos postcraneales que se pueden asignar con seguridad a este espécimen son los huesos de la mano del espécimen tipo y el esqueleto OH 62 (un conjunto de alrededor de 300 fragmentos de la cara, paladar, cráneo y mandíbula; junto con un húmero completo y fragmentos del radio, peroné, tibia y fémur). Si OH 62 es representativo de Homo habilis, los fósiles sugieren que las proporciones de sus extremidades, su locomoción y los huesos de la mano (carpos) se parecen a los de los homininos arcaicos. Por otro lado, la curvatura y las marcas bien desarrolladas de la inserción de los músculos en las falanges de OH 7 indican que era capaz de agarrar con fuerza.

Referencias

Homo rudolfensis

Nombre taxonómico: Homo rudolfensis ―Alekseev (1986)―. La descripción de este taxón la realizó este antropólogo ruso de forma bastante incompleta para ser la propuesta de una nueva especie. Además, la bautizó como Pithecanthropus rudolfensis. El hipodigma incluye especímenes de Koobi Fora y tal vez de Chemeron en Kenia; así como de Uraha (Malawi). Antigüedad: entre 2,4 y 1,6 Ma.

Holotipo Homo rudolfensis.
KNM-ER 1470. (Leakey, R. 1973).

Espécimen tipo: KNM-ER 1470. Se trata de un cráneo reconstruido (a partir de más de 150 fragmentos) al que le falta la mayor parte de la base, las coronas dentales y parte de la cara.

Características y comportamiento: El hipodigma se compone de muchos cráneos incompletos, dos mandíbulas bien conservadas y varios dientes aislados. Varios rasgos del cráneo KNM-ER 1470 son avanzados en relación a los australopitecinos gráciles e incluso H. habilis: una capacidad craneal alta (entre 770 y 775 cm3), unos arcos superciliares poco sobresalientes y una cara larga y plana sin apenas prognatismo. H. rudolfensis y H. habilis muestran diferentes mezclas de rasgos primitivos y derivados. A pesar del tamaño absoluto del cerebro de H. rudolfensis (alrededor de 725 cm3), cuando se pone en relación con la estimación de su masa corporal, su tamaño no es sustancialmente mayor que el resto de homininos arcaicos. La cara más primitiva de H. rudolfensis se combina con un cuerpo mandibular robusto y unos caninos e incisivos más anchos que los de Australopithecus e incluso que los de H. habilis –el tamaño de la mandíbula y de los dientes sugieren que las exigencias de su dieta eran similares a la de los homininos arcaicos–. En la actualidad no se pueden atribuir con seguridad restos postcraneales a este taxón.

No todos los investigadores están de acuerdo acerca de la naturaleza de la variación dentro de H. habilis como para justificar el reconocimiento de dos especies. Además, este reconocimiento tropieza con la llamada «hipótesis de la especie única» que rechaza la presencia de dos especies coetáneas ocupando una misma localidad ya que se supone que una de ellas expulsaría a la otra. Reconocer la presencia de dos especies haría necesario demostrar que no competían por los mismos recursos.

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