Este grupo incluye todos los restos fósiles que son indistinguibles (morfológicamente hablando) de los seres humanos modernos. Incluimos por tanto en Homo sapiens a los humanos actuales y sus antepasados que no lo son a su vez de H. neanderthalensis. En este sentido, excluimos otras especies que han llegado a coexistir con los humanos modernos como los neandertales que ya hemos mencionado, así como los denisovanos, H. floresiensis y H. naledi.
Homo sapiens
Nombre taxonómico: Homo sapiens s.s. ―Linnaeus, 1758―. Desde el primer descubrimiento de un fósil perteneciente a este taxón en 1824 en la cueva Goat’s Hole en Gales (tomado en retrospectiva porque en aquel entonces no se identificó como tal), se han recuperado restos de H. sapiens en yacimientos de todos los continentes excepto la Antártida. Antigüedad: Aproximadamente desde hace 100.000 años hasta el presente.
Espécimen tipo: Carl Von Linné no designó un tipo específico —el holotipo— para esta nueva especie ya que su descripción se hizo, literalmente, en los inicios de la nomenclatura taxonómica y no se habían establecido aún las normas que rigen en la actualidad. En cualquier caso, no es necesario establecer un holotipo formal porque todos sabemos lo que es un H. sapiens.
Características y comportamiento: Muchos de los restos de H. sapiens aparecen en enterramientos, por lo que los fósiles de este taxón son abundantes y generalmente están muy bien conservados. Sin embargo, en algunas regiones los restos son escasos y aparecen muy dispersos (como sucede por ejemplo en el África Occidental).
Los fósiles más antiguos que presentan la morfología de los seres humanos anatómicamente modernos proceden de yacimientos de África (yacimiento de Omo Kibish en Etiopía, y varios yacimientos de Sudáfrica) y de Oriente Próximo. También proceden de África los fósiles del posible antepasado (morfológicamente hablando) de los seres humanos anatómicamente modernos. Nos referimos a algunos cráneos que por lo general son más robustos y de apariencia más primitiva que H. sapiens aunque no son lo suficientemente arcaicos o derivados como para justificar incluirlos en los taxones que ya hemos analizado como por ejemplo H. heidelbergensis u H. neanderthalensis. Concretamente, hablamos de los especímenes recuperados en Jebel Irhoud (Marruecos), los fósiles identificados como Omo II y LH 18 (espécimen nº 18 de Laetoli), recuperados en Tanzania; y el espécimen conocido como cráneo de Florisbad de Sudáfrica.
Cuando analizamos H. sapiens nos enfrentamos a una tarea complicada debido a que presenta una importante gradación en su morfología, hay una enorme variabilidad interna. Por ejemplo, si usamos límites estadísticos de tamaño craneal para diferenciar a los miembros de nuestra especie de otros taxones, esos mismos límites excluirían a muchos individuos humanos tanto actuales como ancestrales. La explicación de esta aparente paradoja tiene que ver con el hecho de que hemos colonizado todos los continentes (salvo la Antártida), adaptándonos a climas y circunstancias muy diferentes desde hace decenas, si no centenares de miles de años.
Esto hace que sea difícil establecer por tanto una frontera clara entre los seres humanos anatómicamente modernos y H. heidelbergensis. Así, los investigadores que quieren distinguir los fósiles de Florisbad, Omo II y LH 18 de los seres humanos que vivimos hoy en día, optan o bien por incluir a aquéllos ejemplares en un nuevo taxón (Homo helmei) o bien referirse a ellos de manera informal como «Homo sapiens arcaicos». Por su parte, Tim White sostiene que debemos distinguir el cráneo de Herto de los seres humanos modernos, pero a nivel de subespecie, eligiendo para ello el nombre de H. sapiens idaltu.
Con esta anotación llegamos al final del camino que iniciamos hace unas semanas analizando los primeros fósiles que, con unos 7 Ma de antigüedad, podemos considerar nuestros antepasados más lejanos. Aunque, pensándolo mejor, más que el final de un camino me gustaría pensar que esta última anotación supondrá el inicio de una maravillosa aventura para quienes deseen profundizar más y, sobre todo, comprender mejor cómo hemos llegado a donde nos encontramos hoy en día. Creedme si os digo que es un viaje apasionante.
Hoy en día nadie duda que la evolución humana, lejos de ser un proceso lineal y simple, se parece más a un enrevesado arbusto del que han surgido múltiples géneros, especies y distintas formas de relacionarse con la naturaleza, y que ha llevado incluso a que distintas especies hayan hibridado entre sí en distintos momentos (lo que supone reconocer que la paleoantropología no sigue el criterio biológico a la hora de definir las especies como apuntamos al inicio de esta serie). Sin embargo, aún persiste en la sociedad la idea de que tenemos muy claro cómo se produjo la evolución desde Sahelanthropus tchadensis hasta H. sapiens.
Esta idea de una evolución lineal quedó grabada en nuestras mentes gracias al trabajo del pintor de historia natural y muralista Rudolph Franz Zallinger (1919-1995). Fue en 1965 cuando se publicó por primera vez su hoy mundialmente famosa ilustración conocida como «la marcha del progreso», en un libro escrito por el gran antropólogo Francis Clark Howell (1925-2007) titulado «Hombre primitivo» (Early man). Esta ilustración, si bien sirvió como una explicación aceptable teniendo en cuenta el momento en que se publicó, también ha provocado innumerables malentendidos acerca de cómo ha sido realmente la evolución humana.
La marcha del progreso. Ilustración de Rudolph Franz Zallinger para el libro de Francis Clark Howell titulado «Hombre primitivo» (Early man).
En definitiva, espero que esta serie de anotaciones sirva como punto de partida para profundizar en esta cuestión que, si bien no nos permitirá tener una respuesta tan contundente como nos gustaría a las preguntas que la humanidad se viene planteando desde su mismo origen — ¿quiénes somos?, ¿de dónde venimos? Y ¿adónde vamos? — seguro que nos hará tener más claro cuál es nuestro lugar en este mundo y quiénes lo ocuparon antes de nosotros.
PS: Para profundizar en esta materia, me gustaría recomendaros algunos libros que seguro os serán de enorme utilidad:
Arsuaga, J. L. (2001), El enigma de la esfinge. Barcelona: Círculo de Lectores, 470 p.
Bermúdez de Castro, J. M. (2013), Exploradores: la historia del yacimiento de Atapuerca. Barcelona: Debolsillo, 267 p.
Bermúdez de Castro, J. M., et al. (2011), Hijos de un tiempo perdido: la búsqueda de nuestros orígenes. Barcelona: Crítica, 361 p.
Carbonell, E. y Rodríguez, X. P. (2005), Homínidos: las primeras ocupaciones de los continentes. Barcelona: Ariel, 780 p.
Cela Conde, C. J. y Ayala, F. J. (2013), Evolución humana: el camino de nuestra especie. Madrid: Alianza Editorial, 802 p.
Johanson, D. C. y Edey, M. A. (1987), El primer antepasado del hombre. Barcelona: Planeta, 347 p., 8 p. de lám. col.
Este grupo incluye los taxones Homo del Pleistoceno que carecen del tamaño y forma distintivos del esqueleto del ser humano moderno. También incluimos a Homo floresiensis, que muchos interpretan como un miembro de la población de Homo erectus que ha sufrido enanismo debido a que ha vivido de forma endémica en la isla de Flores (Indonesia).
Algunos individuos de este grado poseen un cerebro de tamaño mediano, aunque presentan unas proporciones del cuerpo similares a las de los seres humanos modernos.
Homo ergaster
Nombre taxonómico: Homo ergaster ―Groves y Mazák (1975)―. El primer fósil atribuido a este taxón es KNM-ER 730, el cuerpo de una mandíbula adulta con un diente encontrado en 1970 en Koobi Fora (Kenia). Otros fósiles se han encontrado en West Turkana (Kenia), en Swartkrans (Sudáfrica) y se cuestiona su presencia en Dmanisi (Georgia). Antigüedad: entre 1,9 y 1 Ma.
Holotipo Homo ergaster. KNM-ER 992. Mandíbula (Leakey y Wood, 1973).
Espécimen tipo: KNM-ER 992. La mandíbula fracturada de un adulto, con la dentición completa salvo los primeros incisivos, localizada en 1971 en Koobi Fora (Kenia). Fue descrita antes de ser asignada a este taxón por Leakey y Wood (1973) y clasificados los restos por Leakey como H. habilis.
Características y comportamiento: La diversidad morfológica de los homininos del Pleistoceno Inferior y Medio en Asia y África ha complicado la clasificación de los miembros del género Homo. Se plantean dos alternativas: la primera sostiene que todos los ejemplares pertenecen a una misma especie, H. erectus (distinguiéndose entre H. erectus sensu lato para los ejemplares africanos, y H. erectus sensu stricto para los especímenes asiáticos); mientras que la segunda distingue dos especies diferentes, H. ergaster para los ejemplares africanos y H. erectus para los asiáticos.
H. ergaster (al igual que H. erectus) presenta una serie de características craneales novedosas que lo separan de H. habilis como una bóveda craneal más redondeada, una cara relativamente pequeña, un arco superciliar pronunciado. Otras características que podemos destacar son la presencia de una dentición postcanina de tamaño reducido y una mandíbula menos robusta que la de sus antecesores.
Para distinguir H. ergaster de H. erectus, los investigadores se refieren a dos conjuntos de características. El primero hace referencia a las características más primitivas de H. ergaster, en concreto, las relativas al menor tamaño de los premolares y sobre todo de los molares. El otro tiene que ver con la base y la bóveda craneal, donde H. ergaster es menos especializado o menos derivado que H. erectus. En general, H. ergaster es el primer hominino que combina unos dientes de tamaño semejante al de los seres humanos modernos con un esqueleto postcraneal preparado para un bipedismo completo y que carece por completo de las características morfológicas asociadas con la locomoción arbórea. El pequeño tamaño de la dentición implica que o bien se alimentaban de forma diferente a los homininos arcaicos, o que consumían la misma comida pero la preparaban utilizando herramientas de piedra o usando fuego para cocerla ―o una combinación de ambas técnicas―. Aunque su dentición y el esqueleto postcraneal son mucho más parecidos a los Homo posteriores que a los homininos arcaicos, su capacidad craneal absoluta (alrededor de 900 cm3) no alcanza los niveles que veremos más tarde aunque los distingue claramente de H. habilis.
A pesar de todo, muchos investigadores no están convencidos de que haya suficientes diferencias entre los hipodigmas de H. ergaster y H. erectus como para justificar su separación en dos especies.
Referencias
Groves, C. P. y Mazák, V. (1975), «An approach to the taxonomy of the Hominidae: gracile Villafranchian hominids of Africa». Casopis pro mineralogii a geologii, vol. 20, p. 225-247.
Nombre taxonómico: Homo erectus ―Dubois (1894)―. El descubrimiento inicial fue un fragmento de mandíbula recuperado en 1890 en Kedung Brubus, pero el espécimen tipo se localizó el año siguiente en Trinil (ambos en la isla de Java, Indonesia). Se conocen restos de H. erectus en yacimientos de Indonesia (Trinil, Sangiran y Sambungmachan), China (Zhoukoudian, Lantian etc.) y África (Olduvai, Melka Kunturé, Drimolen etc.). Antigüedad: entre 2,04 Ma y 30000 años.
Holotipo Homo erectus. Trinil 2. (Dubois, E. 1894).
Espécimen tipo: Trinil 2. La calota de un adulto.
Características y comportamiento: El hipodigma está dominado por restos craneales, aunque contamos con algunos restos postcraneales pero muy pocas manos y pies. El cráneo tiene una bóveda baja, un toro supraorbital casi continuo y la región occipital presenta un ángulo marcado. El cuerpo de la mandíbula es menos robusto que el de los homininos arcaicos ―y en esto se parece a Homo sapiens― aunque carece del mentón, que es la característica típica de los Homo posteriores y los seres humanos modernos. Las coronas de los dientes son generalmente más grandes, y las raíces de los premolares más complejas que las de los humanos modernos. Las proporciones de las extremidades son parecidas a las de los humanos modernos, pero el grosor del hueso es mucho mayor: así, los huesos largos son muy robustos y los huesos de las extremidades inferiores están más aplanados que los de los humanos modernos.
Todos los restos craneales y dentales apuntan a una dieta similar a la de los humanos modernos y los restos postcraneales apuntan a que era un bípedo obligado.
En abril de 2020 se publicó un artículo en la revista Scienceque describía los primeros restos encontrados en Sudáfrica (en el yacimiento de Drimolen) de un Homo erectus (catalogado como DNH 134, se trata de la bóveda craneal parcial de un niño de dos o tres años) junto a fósiles, en el mismo nivel estratigráfico, de Paranthropus robustus. La datación de ambos especímenes arroja una antigüedad de entre 2,04 y 1,95 Ma.
La nueva datación de Homo erectus y Paranthropus sugiere que fueron contemporáneos de otros homininos, los Australopithecus, que hasta ahora se creía se habían extinguido antes de la aparición en Sudáfrica de las otras dos especies. Además, antes de este hallazgo asumíamos que Homo erectus se había originado en el este de África. Ahora se abre la posibilidad de que provengan del sur del continente, lo que significaría que más tarde se expandieron al norte, hacia África Oriental, y desde allí poblaron el resto del mundo.
Nombre taxonómico: Homo antecessor ―Bermúdez de Castro, et al. (1997)―. Se nombró este nuevo taxón a raíz del hallazgo de numerosos homininos en el yacimiento de la Gran Dolina de Atapuerca, Burgos (España). Todos los especímenes proceden de este yacimiento y quizás también de Ceprano (Italia). Antigüedad: entre 900000 y 500000 años.
Holotipo Homo antecessor. ATD6-5. Mandíbula (fragmentada) y dientes asociados (Bermúdez de Castro et al. 1997).
Espécimen tipo: ATD6-5. Se trata de una mandíbula (fragmentada) y dientes asociados hallados en 1994 en el nivel 6 del yacimiento de la Gran Dolina.
Características y comportamiento: Contamos con el cráneo parcial de un juvenil, partes craneales, de mandíbulas y maxilares y algunos dientes aislados. Presenta una combinación de rasgos: una morfología de la cara similar a la de los seres humanos modernos junto con unas coronas dentales grandes y relativamente primitivas que no se encuentran en H. heidelbergensis (que veremos a continuación). Los descubridores defienden que H. antecessor podría ser el último antepasado común de los neandertales y los humanos modernos ya que no presenta ningún rasgo derivado de los neandertales.
En abril de 2020 se publicó un artículo en la revista Nature que hizo pública la secuenciación de proteínas del esmalte de los dientes de esta especie. Los resultados obtenidos llevan a situar a este hominino en un linaje hermano y cercano a Homo sapiens, a los neandertales y a los denisovanos; pero se confirma que ni perteneció al mismo grupo de sus parientes ni fue su antecesor: es más antiguo y se separó antes del ancestro común que mantuvieron estas especies entre sí.
Welker, F., et al. (2020), «The dental proteome of Homo antecessor». Nature.
Homo heidelbergensis
Nombre taxonómico: Homo heidelbergensis ―Schoetensack (1908)―. El descubrimiento del espécimen tipo, la mandíbula de un adulto etiquetada como «Mauer 1», tuvo lugar en 1907 en una cantera de arena cerca de Heildelberg, Alemania. Otras muestras provienen de yacimientos de Europa (Mauer y Petralona), Oriente Próximo (Zuttiyeh), África (Kabwe y Bodo), China (Dali, Jinniushan, Xujiayao y Yunxian), posiblemente India (Hathnora) y, en función de cómo interpretemos el taxón neandertal, los restos de Sima de los Huesos en Atapuerca. Antigüedad: entre 700000 y 130000 años.
Holotipo Homo heidelbergensis. Mauer 1.(Schoetensack, 1908).
Espécimen tipo: Mauer 1. La mandíbula de un adulto.
Características y comportamiento: Lo que diferencia este espécimen tanto de H. sapiens como de H. neanderthalensis es la morfología del cráneo y la robustez del esqueleto postcraneal. Algunos ejemplares de H. heidelbergensis tienen una capacidad craneal tan grande como la de los humanos modernos (1.100-1.300 cm3), pero el cráneo es más robusto y tiene una región occipital más gruesa. La cara se proyecta hacia fuera y presenta unos arcos superciliares gruesos pero, a diferencia de H. erectus s.s., no son continuos sino que se centran en cada órbita. Comparado con H. erectus s.s., los parietales están ampliados, el occipital es más redondo y el hueso frontal más ancho. H. heidelbergensis es el primer hominino en tener un encéfalo tan grande como el de los seres humanos anatómicamente modernos, y su esqueleto postcraneal sugiere que estaba bien adaptado para viajes de larga distancia.
Algunos investigadores defienden que los fósiles de H. heidelbergensis hallados en África tienen que ser incluidos en un taxón diferenciado: H. rhodesiensis. Por su parte, hay quienes sostienen que los fósiles de este taxón hallados en Europa presentan autapomorfias de H. neanderthalensis y por lo tanto, deben ser considerados como tales.
Nombre taxonómico: Homo naledi ―Berger, et al. (2015)―. Todos los especímenes de este taxón se han hallado en diferentes cuevas dentro del complejo Rising Star, situado en la provincia de Gauteng en Sudáfrica (a unos 800 metros al sudoeste de Swartkrans). Antigüedad: entre 335000 y 236000 años.
Holotipo Homo naledi. DH1. Formado por una calota parcial (U.W. 101-1473), un maxilar también parcial (U.W. 101-1277) y una mandíbula casi completa (U.W. 101-1261). (Berger, et al. 2015).
Espécimen tipo: DH1. Formado por una calota parcial (U.W. 101-1473), un maxilar también parcial (U.W. 101-1277) y la mandíbula casi completa (U.W. 101-1261) del que presumiblemente es un individuo macho.
Características y comportamiento: Estamos ante un ejemplar que presenta características de diferentes taxones. La morfología del cráneo se aproxima a la de los primeros Homo (H. erectus, H. habilis y H. rudolfensis) pero tiene un volumen craneal de unos 500 cm³, similar al de los australopitecinos. Su estatura media era de 1,50 metros y un peso de unos 45 kilos. La dentición es primitiva y pequeña. Si bien la morfología de las manos, de la pierna y el pie son casi indistinguibles de la de los seres humanos modernos, el tronco y extremo proximal del fémur exhiben características que lo acercan más a los australopitecinos.
Uno de los aspectos más controvertidos de este ejemplar es la hipótesis planteada por los descubridores acerca de una posible deposición intencionada de los muertos (la cueva donde han sido hallados los restos tiene un acceso por un único pozo de 12 metros de profundidad y 18 centímetros en su parte más ancha).
Nombre taxonómico: Homo neanderthalensis ―King (1864)―. El primer fósil de H. neanderthalensis fue el cráneo de un niño («Engis 1») recuperado en 1829 en una cueva belga llamada Engis. Desde entonces se han recuperado restos de neandertal en Europa (excepto Escandinavia), Oriente Próximo, Levante y Asia occidental. Antigüedad: entre 200000 y 28000 años (aunque si se incluye el material de la Sima de los Huesos de Atapuerca, este alcanza los 400000 años de antigüedad).
Holotipo Homo neanderthalensis. Neanderthal 1. La calota y el esqueleto parcial de un adulto. (King, 1864).
Espécimen tipo: Neanderthal 1. La calota y el esqueleto parcial de un adulto hallado en 1856 en la cueva Kleine Feldhofer en Elberfield (valle del río Düssel), Alemania.
Características y comportamiento: Los rasgos característicos del cráneo de H. neanderthalensis incluyen un grueso toro supraorbital con doble arco, una cara proyectada hacia adelante, una nariz grande, el hueso parietal es redondeado y tiene una proyección lateral, y el hueso occipital es redondeado y proyectado hacia atrás (el conocido como «moño occipital»). Los rasgos dentales y mandibulares incluyen un espacio retromolar y un esmalte dental más delgado que el de los humanos modernos. Su capacidad craneal media es la misma que la de los Homo sapiens contemporáneos, pero es más grande que la de los humanos actuales.
En relación a los restos postcraneales, los neandertales eran corpulentos: poseían una amplia caja torácica, una clavícula larga, una pelvis ancha y unos huesos de las extremidades robustos con unas inserciones musculares bien desarrolladas. Las extremidades distales eran más cortas en comparación con la mayoría de Homo sapiens modernos, pero sin duda eran bípedos obligados.
Para algunos investigadores, el hipodigma de H. neanderthalensis se haya restringido a los fósiles de Europa y de Oriente Próximo a los que se refieren usualmente como neandertales «clásicos». Otros interpretan el taxón de forma más inclusiva y añaden fósiles generalmente más antiguos y menos derivados (por ejemplo, los restos de Steinheim, Swanscombe y la Sima de los Huesos en Atapuerca).
El primer ADN recuperado de un hominino fósil fue el del espécimen tipo de H. neanderthalensis. También se ha secuenciado el ADN mitocondrial completo de un espécimen de Vindija. Otro estudio ha secuenciado el ADN mitocondrial de cinco individuos y han concluido que la diversidad genética de los neandertales era sustancialmente menor que la de los humanos modernos.
Nombre taxonómico: Homo floresiensis ―Brown, et al. (2004)―. Todos los fósiles proceden de un único yacimiento: Liang Bua, una cueva en la isla de Flores (Indonesia). Antigüedad: entre 100000 y 60000 años.
Holotipo Homo floresiensis. LB1. El esqueleto parcial de un adulto compuesto por el cráneo, mandíbula, pelvis y otros restos postcraneales. (Brown, et al. 2004).
Espécimen tipo: LB1. El esqueleto parcial de un adulto compuesto por el cráneo, mandíbula, pelvis y otros restos postcraneales (algunos de ellos han sido recuperados con las articulaciones intactas).
Características y comportamiento: Se ha recuperado un segundo esqueleto y cerca de 100 fósiles más que representan al menos 10 individuos. Su estatura es de cerca de 1 metro, con un peso aproximado de 25 kg, y un volumen craneal de alrededor de 380 cm3. Los investigadores resaltaron su proximidad morfológica con H. erectus, si no tomamos en cuenta su reducido tamaño. Carece de las características propias de la dentición de Australopithecus, y posee un fémur cercano a Homo.
Pese al reducido volumen craneal, presenta semejanzas morfológicas con el género Homo. Así, los investigadores lo describieron como un H. erectus que había sufrido un proceso de enanismo por su aislamiento geográfico en la isla de Flores. Más tarde se ha sugerido que podría tratarse más bien de un hominino de transición (H. habilis) sometido a ese enanismo endémico.
Nombre taxonómico: Homo luzonensis ― Détroit, F., et al. (2019)―. Descubiertos en la cueva de Callao —en la isla de Luzón— el 24 de agosto de 2011, los fósiles pertenecen al menos a dos adultos y un niño. Antigüedad: entre hace 67000 y 50000 años.
Holotipo Homo luzonensis. CCH6 (conjunto de cinco fósiles: CCH6-a a CCH6-e). Se corresponde a la dentición postcanina del maxilar de un único individuo. (Détroit, F., et al. 2019)
Espécimen tipo: CCH6 (conjunto de cinco fósiles: CCH6-a a CCH6-e), que se corresponde a la dentición postcanina del maxilar de un único individuo.
Características y comportamiento: Los fósiles de Luzón presentan un conjunto único de rasgos físicos que los diferencia del resto de congéneres que vivían en esa misma época. Algunas de estas características parecen muy primitivas —como, por ejemplo, el pequeño tamaño y la forma sencilla de las coronas de los molares; o la curvatura de los dedos de las manos y los pies, que lo acercan más a los australopitecinos—; mientras que otras —en especial sus dientes— son similares a los parántropos, Homo erectus e incluso Homo sapiens.
Puesto que sus manos y pies son más primitivos que los de Homo erectus se plantea la cuestión de si el antepasado de Homo luzonensis sería incluso más antiguo que Homo erectus y si, por tanto, salió fuera de África antes de que lo hiciera aquél. Dada la antigüedad y localización de los fósiles, también surge la cuestión de la forma en que pudo llegar a Filipinas.
La pregunta de si algún hominino había salido de África antes de que lo hiciera Homo erectus ya se planteó cuando se descubrió Homo floresiensis. Ahora es una hipótesis que cobra más fuerza.
Este grupo contiene los miembros más antiguos del género Homo. En la época del descubrimiento de los fósiles de Homo habilis (1960-1964), la doctrina aceptada era que entre los Australopithecus africanus y Homo erectus no había suficientes diferencias como para permitir colocar ningún otro taxón intermedio —ningún otro ejemplar «grácil»—. Además, el género Homo se consideraba propio del Pleistoceno medio y con una capacidad craneal mayor que la de los ejemplares de H. habilis recién descubiertos. En los meses que siguieron a la descripción de la nueva especie, los ejemplares de H. habilis fueron clasificados entre los australopitecos o como una subespecie de H. erectus. El problema con la nueva especie es que los fósiles poseen una morfología intermedia por lo que su colocación en uno u otro linaje depende de la importancia que cada investigador dé a las semejanzas y a las diferencias.
Por otro lado, Homo rudolfensis es el taxón que suele proponerse para incluir a los ejemplares con mayor capacidad craneal dentro de la gran muestra de Homo habilis.
Algunos especialistas han sugerido que estos taxones, Homo habilis y Homo rudolfensis, no deben clasificarse separadamente (prefieren hablar de Homo habilis s.s. (sensu stricto, sentido estricto) y Homo habilis s.l. (sensu lato, sentido amplio), pero hasta que podamos generar unas hipótesis filogenéticas más fiables acerca de este taxón y del de los homininos arcaicos, no está clara cuál debe ser su clasificación. Por ese motivo los analizamos de forma separada a los «humanos premodernos» que veremos a continuación.
Yacimientos de los homininos de transición.
Homo habilis
Nombre taxonómico: Homo habilis ―Leakey, et al. (1964)―. Nombrado por Leakey y colaboradores tras encontrar varios fósiles en la garganta de Olduvai, Tanzania. Otros restos se han recuperado en Omo Shungura y Hadar (Etiopía), y en Koobi Fora y Chemeron (Kenia). Algunos investigadores han señalado que también hay pruebas de la presencia de Homo habilis en Sudáfrica (Swartkrans, Drimolen y Sterkfontein) aunque esta afirmación genera no pocas discrepancias. Antigüedad: entre 2,4 y 1,4 Ma.
Holotipo Homo habilis. OH 7. Mandíbula (Leakey, 1961).
Espécimen tipo: OH 7. El hueso parietal del cráneo, una mandíbula, una clavícula y varios huesos de la mano descritos inicialmente en tres artículos distintos: Leakey (1961a), Leakey (1961b) y Napier (1962).
Características y comportamiento: El hipodigma de H. habilis se compone fundamentalmente de fósiles de cráneos y dientes ya que solo algunos restos postcraneales pueden asignarse con seguridad a este taxón. Podemos resumir sus características morfológicas en que posee unos huesos más gráciles en comparación con los australopitecos. El volumen craneal de H. habilis oscila entre los 500 y los 700 cm3, pero la mayoría de especialistas aceptan un límite superior de 600 cm3. Todos los cráneos son más anchos en su base que en la bóveda, pero la cara es más ancha en la parte superior.
Los únicos restos postcraneales que se pueden asignar con seguridad a este espécimen son los huesos de la mano del espécimen tipo y el esqueleto OH 62 (un conjunto de alrededor de 300 fragmentos de la cara, paladar, cráneo y mandíbula; junto con un húmero completo y fragmentos del radio, peroné, tibia y fémur). Si OH 62 es representativo de Homo habilis, los fósiles sugieren que las proporciones de sus extremidades, su locomoción y los huesos de la mano (carpos) se parecen a los de los homininos arcaicos. Por otro lado, la curvatura y las marcas bien desarrolladas de la inserción de los músculos en las falanges de OH 7 indican que era capaz de agarrar con fuerza.
Nombre taxonómico: Homo rudolfensis ―Alekseev (1986)―. La descripción de este taxón la realizó este antropólogo ruso de forma bastante incompleta para ser la propuesta de una nueva especie. Además, la bautizó como Pithecanthropus rudolfensis. El hipodigma incluye especímenes de Koobi Fora y tal vez de Chemeron en Kenia; así como de Uraha (Malawi). Antigüedad: entre 2,4 y 1,6 Ma.
Holotipo Homo rudolfensis. KNM-ER 1470. (Leakey, R. 1973).
Espécimen tipo: KNM-ER 1470. Se trata de un cráneo reconstruido (a partir de más de 150 fragmentos) al que le falta la mayor parte de la base, las coronas dentales y parte de la cara.
Características y comportamiento: El hipodigma se compone de muchos cráneos incompletos, dos mandíbulas bien conservadas y varios dientes aislados. Varios rasgos del cráneo KNM-ER 1470 son avanzados en relación a los australopitecinos gráciles e incluso H. habilis: una capacidad craneal alta (entre 770 y 775 cm3), unos arcos superciliares poco sobresalientes y una cara larga y plana sin apenas prognatismo. H. rudolfensis y H. habilis muestran diferentes mezclas de rasgos primitivos y derivados. A pesar del tamaño absoluto del cerebro de H. rudolfensis (alrededor de 725 cm3), cuando se pone en relación con la estimación de su masa corporal, su tamaño no es sustancialmente mayor que el resto de homininos arcaicos. La cara más primitiva de H. rudolfensis se combina con un cuerpo mandibular robusto y unos caninos e incisivos más anchos que los de Australopithecus e incluso que los de H. habilis –el tamaño de la mandíbula y de los dientes sugieren que las exigencias de su dieta eran similares a la de los homininos arcaicos–. En la actualidad no se pueden atribuir con seguridad restos postcraneales a este taxón.
No todos los investigadores están de acuerdo acerca de la naturaleza de la variación dentro de H. habilis como para justificar el reconocimiento de dos especies. Además, este reconocimiento tropieza con la llamada «hipótesis de la especie única» que rechaza la presencia de dos especies coetáneas ocupando una misma localidad ya que se supone que una de ellas expulsaría a la otra. Reconocer la presencia de dos especies haría necesario demostrar que no competían por los mismos recursos.
Referencias
Alekseev, V. P. (1986), The origin of the human race. Moscow: Progress Publishers, 355 p.
Los hallazgos de distintos homininos que tenían una edad muy próxima pero rasgos muy distintos ofrecieron argumentos sólidos a quienes defendían la idea de que era necesario proponer varios linajes simultáneos e incluso coincidentes en un mismo emplazamiento geográfico: son los ejemplares «gráciles» y «robustos» de los que ya hemos hablado. El grupo que ahora analizamos se caracteriza porque sus miembros poseen unas mandíbulas robustas, tiene una cresta sagital (una protuberancia ósea que recorre la parte superior del cráneo que es necesaria para la inserción de los grandes músculos masticatorios) y también grandes molares.
Incluye taxones de homininos del género Paranthropus y un australopiteco, Australopithecus garhi (incluido aquí por su megadontia, sus grandes molares, pese a la que su cráneo es grácil). El género Paranthropus, en el que se incluyen tanto Zinjanthropus como Paraustralopithecus, se reintrodujo cuando los análisis cladísticos sugirieron que las tres primeras especies que vamos a analizar formaban un clado. Algunos de los individuos asignados a otros taxones considerados antecesores de Homo tienen dientes tan grandes (o incluso más grandes) que los de las especies que ahora analizamos. En este sentido, usamos el término «megadontia» para referirnos al tamaño absoluto de las coronas de los dientes postcaninos, pero hay que tener claro que las presumibles adaptaciones a la masticación en este grupo implican mucho más que el mero aumento del tamaño de estos dientes.
Yacimientos de los homininos arcaicos con megadontia.
Paranthropus aethiopicus
Nombre taxonómico: Paranthropus aethiopicus ―Arambourg y Coppens (1968)―. Nombrado inicialmente como Paraustralopithecus aethiopicus para acomodar una mandíbula sin dientes (OMO 18.18) recuperada en 1967 en la formación Shungura, de la región de Omo (Etiopía). Otros yacimientos de este espécimen se encuentran en West Turkana (Kenia) y en Melema (Malawi). Antigüedad: entre 2,7 y 2,5 Ma.
Holotipo Paranthropus aethiopicus. OMO 18.18 (L7A-125) (Arambourg y Coppens 1968)
Espécimen tipo: OMO 18.18. Se trata de una mandíbula sin dientes que Camille Arambourg e Yves Coppens catalogaron inicialmente con el número OMO 18.1967.18. Posteriormente recibió un número diferente: L7A-125.
Características y comportamiento: El hipodigma es pequeño pero incluye un cráneo de adulto bien conservado (KNM-WT 17000) ―llamado el «cráneo negro» (black skull) por estar teñido a causa del manganeso presente en el terreno― junto con varias mandíbulas (como KNM-WT 16005) y dientes aislados. Hasta la fecha no se han publicado datos de restos postcraneales de este taxón, pero la parte proximal de una tibia recuperada en Laetoli (EP 1000/98) puede pertenecer a P. aethiopicus.
Este taxón es similar a Paranthropus boisei (que veremos enseguida) salvo en que la cara es más prognata, la base craneal está menos doblada, los incisivos son más grandes aunque los dientes postcaninos no lo son tanto. El problema en este sentido es que contamos únicamente con un cráneo relativamente completo, por lo que es complicado extraer conclusiones taxonómicas con una muestra tan escasa. Posee una capacidad craneal baja, estimada en unos 410 cm3, lo que supone el menor tamaño de todos los fósiles de homininos adultos.
Referencias
Arambourg, C. y Coppens, Y. (1968), «Découverte d’un australopithecien nouveau dans les gisements de l’Omo (Ethiopie)». South African Journal of Science, vol. 64, núm. 2, p. 58-59.
Nombre taxonómico: Australopithecus garhi ―Asfaw, et al. (1999)―. Se introdujo para acomodar los especímenes recuperados en 1997 en Aramis, en el área de estudio del Middle Awash, Etiopía (se trataba de fragmentos craneales catalogados como ARA-VP-12/130). El hipodigma está restringido a fósiles recuperados en el miembro Hata de esa área de estudio. Antigüedad: 2,5 Ma.
Holotipo Australopithecus garhi. BOU-VP-12/130. (Asfaw, et al. 1999)
Espécimen tipo: BOU-VP-12/130. Se trata de un conjunto de fragmentos craneales que incluye el frontal, los parietales y el maxilar con la dentición.
Características y comportamiento: Au. garhi combina un cráneo primitivo con unos dientes postcaninos con una corona dental grande. Sin embargo, a diferencia de P. boisei, los incisivos y los caninos son grandes y el esmalte dental no tiene el enorme grosor visto en ese taxón. Cerca del cráneo que constituye el espécimen tipo se encontró un esqueleto parcial que tenía un fémur izquierdo y un húmero, y el cúbito y el radio derechos. Estos huesos eran bastante largos. A pesar de todo, estos restos no se han asignado formalmente a Au. garhi.
La morfología de la mandíbula de Au. garhi es en muchos aspectos similar a la de P. aethiopicus. Si se demuestra que el espécimen tipo de P. aethiopicus (OMO 18.18) pertenece al mismo hipodigma que las mandíbulas que se ha visto que encajan con el cráneo de Au. garhi, entonces P. aethiopicus tendría la prioridad del nombre para el hipodigma que actualmente se atribuye a Au. garhi.
Nombre taxonómico: Paranthropus boisei ―Leakey (1959) y Robinson (1960)―. En 1959, Louis Leakey sugirió que era necesario establecer un nuevo género y especie (Zinjanthropus boisei) para acomodar el fósil OH 5, un cráneo hallado en la garganta de Olduvai. Un año después, John Robinson afirmó que Zinjanthropus boisei tenía unas características tan parecidas a las de los australopitecos robustos de Sudáfrica que debía incluirse en el género Paranthropus como Paranthropus boisei. Nuevos fósiles de la garganta de Olduvai se han añadido al hipodigma, así como de yacimientos del este africano como Peninj (Tanzania), Omo Shungura y Konso (Etiopía), Koobi Fora, Chesowanja y West Turkana (Kenia). Antigüedad: entre 2,3 y 1,3 Ma.
Holotipo Paranthropus boisei. OH-5 (derecha) comparado con un cráneo humano) (Leakey, 1959)
Espécimen tipo: OH-5. Cráneo de un subadulto recuperado en la garganta de Olduvai, Tanzania.
Características y comportamiento: De este espécimen contamos con un registro fósil que incluye varios cráneos bien conservados, mandíbulas y dientes aislados. Los restos hallados ofrecen una gran variedad de individuos con cuerpos grandes y pequeños, lo que sugiere un importante dimorfismo sexual a pesar de no hallar indicios similares de ese dimorfismo en los caninos (P. boisei tiene alrededor de 156 cm de estatura y unos 50-61 kg de peso). Es el único hominino que combina unos premolares y molares anchos, planos, faciales y masivos con unos dientes anteriores pequeños y una modesta capacidad craneal (cerca de 480 cm3). La cara es más grande y ancha que la de P. robustus, aunque la capacidad craneal de ambos es similar.
No hay restos postcraneales que podamos asignar con certeza a este taxón, pero algunos de los restos postcraneales hallados en la garganta de Olduvai que se han atribuido a Homo habilis pueden pertenecer a P. boisei. También hemos hablado de P. aethiopicus, la especie que algunos autores consideran como las más adecuada para catalogar algunos ejemplares muy antiguos y muy robustos, y que otros especialistas asocian con P. boisei.
El registro fósil de este ejemplar se extiende durante un millón de años, tiempo durante el que no vemos ningún cambio sustancial en el tamaño o la forma del cráneo, la mandíbula o la dentición.
Nombre taxonómico: Paranthropus robustus ―Broom (1938)―. Especie propuesta por Robert Broom tras el hallazgo del ejemplar TM 1517 en 1938 en el yacimiento sudafricano Kromdraai B. Otros yacimientos que han aportado restos al hipodigma son Swartkrans, Gondolin, Drimolen y las cuevas de Cooper, todos cerca de Johannesburgo (Sudáfrica). Antigüedad: entre 2 y 1,5 Ma.
Espécimen tipo: TM 1517. Se trata de un fragmento craneofacial con cinco dientes, y algunos otros fragmentos del esqueleto.
Características y comportamiento: El registro fósil de este taxón es similar al de Au. africanus, aunque menos numeroso. La dentición y algunos de los restos craneales están muy bien conservados, pero la mayoría de las mandíbulas están fracturadas o deformadas y el esqueleto postcraneal no está bien representado.
El cráneo, la cara y los dientes de este taxón son más grandes que los de Au. africanus, aunque el diente incisivo es más pequeño. La morfología de la pelvis y la articulación de la cadera es muy parecida a la de Au. africanus, de donde se concluye que es probable que fuera bípedo, aunque no un bípedo obligado.
En abril de 2020 se publicó un artículo en la revista Scienceque describía los primeros restos encontrados en Sudáfrica (en el yacimiento de Drimolen) de un Homo erectus (catalogado como DNH 134) junto a fósiles, en el mismo nivel estratigráfico, de Paranthropus robustus (un cráneo parcial y algunos dientes catalogados como DNH 152). La datación de ambos especímenes arroja una antigüedad de entre 2,04 y 1,95 Ma.
La nueva datación de Homo erectus y Paranthropus sugiere que fueron contemporáneos de otros homininos, los Australopithecus, que hasta ahora se creía se habían extinguido antes de la aparición en Sudáfrica de las otras dos especies.
En el grupo de los homininos arcaicos reunimos todos los taxones que no son inequívocamente Homo ni Paranthropus: incluye dos géneros, Australopithecus y Kenyanthropus. La paleoantropología tiene serios problemas para explicar cómo surgió el género Australopithecus. Hasta la fecha, la explicación más aceptada es que Ardipithecus dio lugar al nuevo género en el valle del Rift (otro de los motivos por los que el lugar donde fue hallado Sahelanthropus resulta tan inquietante). Así, apenas 200.000 años después de que Ar. Ramidus deambulara por las junglas de lo que hoy conocemos como Etiopía, un nuevo hominino hacía su aparición con rasgos inequívocos de un bipedismo obligado —aunque con posibles reminiscencias de locomoción arbórea—. Junto a la bipedia, el aumento del tamaño de los molares y del grosor del esmalte dental son las características básicas que definen a este grupo.
Los australopitecinos no constituyen en realidad un único clado ya que agrupa algunas pero no todas las especies descendientes de un antepasado común. Así, los científicos hacían una distinción informal entre ejemplares «gráciles» y «robustos» que ahora conocemos como dos géneros distintos: Australopithecus los primeros y Paranthropus los segundos. Por este motivo, hasta que no dispongamos de las muestras suficientes ni de los métodos de análisis adecuados para generar una filogenia fiable, tiene poco sentido revisar esta terminología que se encuentra muy extendida.
Yacimientos de los homininos arcaicos.
Australopithecus anamensis
Nombre taxonómico: Australopithecus anamensis ―Leakey, et al. (1995)― se halla restringido en la actualidad al este de África. El primer fósil descubierto fue la parte distal de un húmero izquierdo (KNM-KP 271) en 1967 en Kanapoi (Kenia). Otros yacimientos que han aportado fósiles al hipodigma son Allia Bay en Kenia, y el área de estudio del Middle Awash en Etiopía. Antigüedad: entre 4,19 y 3,72 Ma.
Holotipo Australopithecus anamensis. KNM-KP 29281, mandíbula en vista oclusal (superior izquierda), lateral derecha (superior derecha) y medial (centro a la derecha). En la parte inferior, el temporal en vista inferior (abajo a la izquierda) y lateral (abajo a la derecha). (Leakey, et al. 1995)
Espécimen tipo: KNM-KP 29281. Se trata de una mandíbula con la dentición completa y un fragmento del hueso temporal que pertenece probablemente al mismo individuo. Ambos fueron recuperados en 1994 en Kanapoi.
Características y comportamiento: Entre los fósiles contamos con mandíbulas, dientes y elementos postcraneales de las extremidades superiores e inferiores. La mayoría de las diferencias entre Au. anamensis y Au. afarensis guardan relación con la dentición. En algunos aspectos, los dientes de Au. anamensis son más primitivos que los de Au. afarensis (con unos caninos grandes), pero en otros guardan parecido con los parántropos (esmalte dental grueso). Esta especie aporta la primera evidencia de incremento en el tamaño de los molares, que se asocia con el consumo de alimentos más duros y su vida en la sabana.
Los restos de las extremidades superiores son similares a los de Au. afarensis (con una morfología similar a la de los primates arbóreos), pero la tibia tiene rasgos asociados con la bipedia.
En 2016 se recuperó el primer cráneo asociado a especie (catalogado como MRD-VP-1/1). Tras dos años de trabajos se publicaron dos estudios, uno sobre la descripción del fósil y otro sobre el contexto geológico y la edad del mismo. La datación del fósil en 3,8 Ma nos indica que Australopithecus afarensis convivió en el tiempo con Australopithecusanamesis como mínimo durante 100.000 años. Esto pone en tela de juicio la hipótesis manejada hasta ahora de que Au. afarensis fuera el descendiente directo de Au. anamensis.
Nombre taxonómico: Australopithecus afarensis ―Johanson, et al. (1978)―. Se conoce únicamente en yacimientos del este de África. El primer fósil de esta especie, un fragmento de maxilar (Garusi 1) se recuperó en 1939 en Laetoli (Tanzania). La mayor parte del hipodigma proviene de Hadar pero otros yacimientos de Etiopía y Kenia han aportado más restos. Antigüedad: entre los 3,6 y 3 Ma (cerca de 4 Ma si se confirma su presencia en Belohdelie y Fejej).
Holotipo Australopithecus afarensis. LH 4, vista oclusal. (Johanson, et al. 1978)
Espécimen tipo: LH 4. El espécimen tipo es una mandíbula hallada en Laetoli (Tanzania) en 1974 por el equipo de Mary Leakey ―Leakey, et al. (1976)―.
Características y comportamiento: Este es el hominino más antiguo del que contamos con un registro fósil bastante completo. El hipodigma incluye un cráneo bien conservado, cráneos parciales y fragmentados, muchas mandíbulas inferiores así como suficientes huesos de las extremidades como para poder estimar la estatura y masa corporal. Quizás el espécimen más conocido sea AL-288, la famosa «Lucy», una hembra adulta de la que conservamos casi el 80% de su esqueleto (si tomamos en cuenta la simetría bilateral). La mayoría de las estimaciones de la masa corporal la sitúan en el rango de los 30 a 45 kg de peso, una altura entre 1,10 y 1,30 metros de alto, y con una capacidad craneal estimada entre 400 y 550 cm3.
Tiene unos incisivos más pequeños que los de los actuales chimpancés, pero sus premolares y molares son relativamente más grandes. La comparación de los restos sugiere que las extremidades inferiores de AL-288 son sustancialmente más cortas que las de los humanos modernos de una estatura parecida. Tanto la forma de la pelvis como estas extremidades cortas sugieren que, aunque Au. afarensis era capaz de andar erguido, no estaba adaptado para un bipedismo prolongado. Tendría por tanto una locomoción particular: bípeda pero manteniendo cierta capacidad de desplazamiento por los árboles. Estas pruebas indirectas de su locomoción se completan con el descubrimiento de las «huellas de Laetoli», atribuidas a miembros de esta especie.
Las extremidades superiores, sobre todo la mano y la cintura escapular, poseen una morfología que se asocia a la locomoción arbórea. Aunque un estudio reciente argumenta que el dimorfismo sexual en este taxón está escasamente desarrollado, la mayoría de los investigadores opinan lo contrario.
Nombre taxonómico: Australopithecus deyiremeda ―Haile-Selassie, et al. (2015)― Recuperado en el área de estudio de Woranso-Mille, en la región de Afar (Etiopía). Antigüedad: entre 3,5 y 3,3 Ma.
Holotipo Australopithecus deyiremeda. BRT-VP-3/1. a) vista oclusal; b) vista lateral; c) vista superior; d) vista medial; e) vista anterior. (Haile-Selassie, et al. 2015)
Espécimen tipo: BRT-VP-3/1. Un maxilar izquierdo con un incisivo y un molar.
Características y comportamiento: Pese a que cronológica y geográficamente coincide con Au. afarensis, los descubridores defienden que se trata de una nueva especie dadas las diferencias en la morfología de la mandíbula y el maxilar. Aún hay pocos restos para poder ofrecer un mayor detalle.
Nombre taxonómico: Kenyanthropus platyops ―Leakey, et al. (2001)―. El primer fósil descubierto (KNM-WT 38350) era un fragmento de maxilar izquierdo recuperado en 1998 en Lomekwi, Turkana occidental (Kenia) por el equipo de Meave Leakey. Antigüedad: entre 3,5 y 3,3 Ma.
Holotipo Kenyanthropus platyops. KNM-WT 40000. a) Vista lateral (la línea marca la separación entre el neurocráneo bastante distorsionado y la cara bien conservada; b) Vista superior; c) Vista anterior; d) Vista oclusal del paladar. (Leakey, et al. 2001)
Espécimen tipo: KNM-WT 40000. Es un cráneo relativamente completo pero deformado hallado en 1999 en Lomekwi.
Características y comportamiento: El cráneo tiene una configuración «grácil» según los autores del hallazgo, pero su antigüedad era mayor que la de cualquier otro espécimen del linaje grácil. Las principales razones que llevaron a Leakey y colaboradores a no asignar este material a Au. afarensis fueron dos: primero, el rasgo derivado que más salta a la vista, el de un plano muy vertical por debajo de la nariz que le proporciona el aspecto de cara plana al que se refiere su nombre; y en segundo lugar, unos molares relativamente pequeños pero con un esmalte dental parecido a Au. afarensis. A pesar de esta combinación única de morfología facial y dental, algunos autores como Tim White sostienen que un nuevo taxón no está justificado porque el cráneo puede ser el cráneo deformado de un Au. afarensis. Además, como hemos señalado al inicio, la estrategia adaptativa distintiva que podría deducirse de esa cara plana —y que sería necesaria para definir un nuevo género— no queda nada clara (de ahí que la mayoría de especialistas se refieran a este ejemplar como Australopithecus platyops).
Nombre taxonómico: Australopithecus bahrelghazali ―Brunet, et al. (1996)―. Se ha identificado únicamente por una mandíbula parcial y un diente aislado encontrados en la región de Bahr el Ghazal en del desierto del Djourab (República de Chad) 1. Antigüedad: entre 3,5 y 3 Ma.
Holotipo Australopithecus bahrelghazali. KT 12/H1, a) Vista oclusal; b) vista anterior; c) vista vestibular derecha. (Brunet, et al. 1996).
Espécimen tipo: KT 12/H1. Se trata del fragmento de una mandíbula de un adulto que contiene un incisivo, los dos caninos y los dos premolares de ambos lados.
Características y comportamiento: Los descubridores mantienen que el esmalte dental más grueso lo distingue de Ar. ramidus, mientras que una sínfisis mandibular más pequeña y vertical (indicativa de una cara con un menor prognatismo) lo distinguen de Au. afarensis. De hecho, en un principio, la clasificación provisional de esta mandíbula fue la de Australopithecus aff. afarensis, pero un año más tarde, cuando Brunet lo comparó con los restos de Au. afarensis conservados en el Museo Nacional de Addis Abeba, se revisó y les otorgó el rango de nueva especie.
Parece una variante regional de Au. afarensis —y de hecho muchos investigadores agrupan estos restos en esa especie— pero el descubrimiento de Chad extiende sustancialmente el alcance geográfico de los primeros homininos y nos recuerda que los hitos importantes en la evolución humana (como la especiación y la extinción) pueden haber ocurrido bien lejos de las pequeñas regiones (en comparación con el tamaño del continente africano) donde existen yacimientos de los primeros homininos.
Nombre taxonómico:Australopithecus africanus ―Dart (1925)―. La mayoría de los fósiles de este espécimen provienen de dos cuevas, Sterkfontein y Makapansgat, aunque también se han recuperado en la cueva de Gladysvale. Antigüedad: entre 3 y 2,4 Ma.
Holotipo Australopithecus africanus. Taung 1, en vistas frontal, lateral derecha e inferior. (Dart, 1925)
Espécimen tipo: Taung 1. Se trata de un cráneo juvenil con un molde endocraneal parcial, recuperado en 1924 en Taung, Sudáfrica. Curiosamente, se pone en duda el verdadero sentido evolutivo del «niño de Taung» ya que la enorme cantidad de ejemplares procedentes de los otros yacimientos presentan rasgos bien distintos a éste. Estas dudas se ven incrementadas cuando tenemos en cuenta que Taung 1 es el único espécimen de hominino hallado en ese yacimiento.
Características y comportamiento: Con Au. africanus contamos con uno de los mejores registros fósiles de los homininos antiguos. Disponemos de abundantes muestras del cráneo, la mandíbula y la dentición. Por otro lado, el esqueleto postcraneal –y particularmente el esqueleto axial (la parte central del cuerpo formada por el torax, columna vertebral, cráneo, pelvis, etc.)– está peor representado, pero al menos tenemos una muestra de cada uno de los huesos largos, aunque gran parte de los fósiles han sido aplastados por rocas antes de que fosilizaran y están deformados.
La imagen que surge de los análisis morfológicos y funcionales sugiere que aunque Au. africanus era capaz de andar erguido (era bípedo) estaba mejor adaptado para desplazarse por los árboles (era un bípedo ocasional y no obligado) que otros taxones arcaicos como Au. afarensis. Tenía unos premolares relativamente grandes, y salvando los caninos reducidos, el cráneo es de aspecto simiesco. Su capacidad craneal media es de cerca de 485 cm3. Los restos hallados en Sterkfontein sugieren que tanto las hembras como los machos presentan diferencias en su tamaño corporal –dimorfismo sexual– pero no en el grado de Au. afarensis.
Nombre taxonómico: Australopithecus sediba —Berger, et al. (2010)—. Todos los fósiles de este taxón se han recuperado en un único yacimiento: Malapa (Sudáfrica). Estudios radiométricos combinados con paleomagnetismo han proporcionado una fecha consistente para este ejemplar de 1,97 Ma.
Holotipo Australopithecus sediba. UW88-50 (MH1) elementos craneodentales en A. Vista superior; B. Vista frontal; C. Vistas laterales y D. mandíbula juvenil UW88-8 (MH1) (Berger, et al. 2010)
Espécimen tipo: MH 1. Un ejemplar compuesto por un cráneo juvenil (UW88-50), una mandíbula fragmentada (UW88-8) y diversas partes del esqueleto.
Características y comportamiento: Se distingue de Au. anamensis, Au. afarensis y Au. garhi por la falta de las apomorfias típicas de esos australopitecos, como la proyección de la cara (prognatismo). Tampoco posee un gran aparato mandibular, la megadontia extrema de premolares y molares y las marcas pronunciadas de inserción muscular en el cráneo. En definitiva, estamos ante un aparato masticador menos desarrollado, con una cara y mandíbula de tamaño reducido.
Según sus descubridores Au. sediba se acerca más a Au. africanus, sobre todo por su «gracilidad» y la baja capacidad craneal. Sin embargo, las diferencias también son importantes y hace que esta especie se parezca a los ejemplares antiguos de Homo. El análisis de los fósiles del pie desvela un conjunto de rasgos primitivos asociados a la capacidad de trepar por los árboles, así como otros derivados que apuntan a la bipedia. Lo mismo sucede con los huesos de la mano y la muñeca, que indican una capacidad para desplazarse por los árboles y un agarre de precisión que podría indicar el uso de herramientas.
