evolution

03
Oct
2017
El arbusto evolutivo. 1. Los posibles homininos

El arbusto evolutivo. 1. Los posibles homininos

     Última actualizacón: 29 agosto 2019 a las 16:04

El grado de los «posibles homininos» incluye cuatro taxones que pueden pertenecer al clado humano, es decir, pueden ser homininos, aunque también pueden pertenecer a clados de simios. Hablamos de «posibilidad» porque hay que tener presente algo muy importante: las características craneales y dentales 1 que se atribuyen a estos especímenes y que se consideran diagnósticas del clado humano (fundamentalmente la posición del foramen magno y la forma y tamaño de los caninos) pueden ser homoplasias, es decir, características similares en dos o más taxones que no han sido heredadas de su último antepasado común, sino que han evolucionado de forma independiente.

Esto, unido al hecho de que los restos de estos especímenes son escasos y fragmentarios, hace más prudente considerarlos como «candidatos» a ser los primeros miembros del clado humano antes que asumir que «son» homininos. De hecho, aunque aquí sigamos la tradicional denominación con cuatro géneros distintos, no son pocas las voces que sostienen que habría que incluirlos en un mismo género (Ardipithecus, el único género bien identificado) en tanto no se aporten pruebas claras acerca de la locomoción o dentición diferencial del resto, es decir, mientras no se aporten datos más contundentes de que ocupan clados distintos o presentan estrategias adaptativas peculiares.

Yacimientos de los tres géneros considerados como «posibles homininos».

Sahelanthropus tchadensis

Nombre taxonómico: Sahelanthropus tchadensis ―Brunet, et al. (2002)― Es el taxón con el que se identifica a los fósiles descubiertos en el año 2001 en Toros-Menalla (República de Chad). Antigüedad: entre 7 y 6 Ma.

Holotipo TM266-01-60-1, Sahelanhropus tchadensis: vistas frontal, lateral, superior y basal (Brunet et al., 2002).

Espécimen tipo (holotipo): TM266-01-060-1, el cráneo deformado de un adulto. El resto del hipodigma (bastante escaso) lo forman seis fragmentos de mandíbulas y algunos dientes. No se ha publicado ninguna descripción de restos postcraneales.

Características y comportamiento: Sahelanthropus tchadensis es un animal del tamaño de un chimpancé o un bonobo que muestra una novedosa combinación de rasgos primitivos y derivados. Gran parte de la base y la bóveda craneal son parecidas a las del chimpancé ―estamos ante un cráneo de aspecto primitivo― pero la posición relativamente anterior del foramen magno (orificio que conecta el cerebro y la médula espinal) es similar a los homininos. Esta característica, que implicaría una forma de caminar erguida, es la más importante a la hora de catalogarlo como un «posible» hominino.

Otros rasgos que lo alejan del clado Pan (chimpancés) son el toro supraorbital, la falta de hocico 2 –lo que se conoce técnicamente como «prognatismo subnasal reducido»–, los caninos son pequeños y están desgastados en el ápice (en la punta) 3, las cúspides de los molares bajas y redondeadas, el esmalte dental relativamente grueso y el hueso ramus de la mandíbula relativamente grueso.

Vivía en una región húmeda de praderas y bosques abiertos y tenía una capacidad craneal estimada de entre 360 y 370 cm3.

Referencia

Orrorin tugenensis

Nombre taxonómico: Orrorin tugenensis ―Senut, et al. (2001)―. El primer fósil que más tarde fue atribuido a Orrorin fue un molar inferior (KNM LU 335) hallado en 1974 por Martin Pickford en el yacimiento de Cheboit, Tugen Hill (Kenia). Los trece fósiles hallados hasta ahora proceden de la formación Lukeino (entre ellos tres fragmentos de fémur). Antigüedad: entre 6 y 5,8 Ma.

Holotipo Orrorin tugenensis.
C: BAR 1000’00, fragmento de mandíbula izquierda
con M3, vista bucal.
D: BAR 1000’00, fragmento de mandíbula izquierda con M2–3, vista lingual.
E: BAR 1000’00,
fragmento de mandíbula izquierda con M2–3, vista oclusal. (Senut, et al. 2001).

Espécimen tipo: BAR 1000´00, un fragmento de mandíbula recuperado en la localidad Kapsomin de Tugen Hill (Kenia).

Características y comportamiento: Tras el examen de la morfología de los tres fragmentos de fémur, se ha interpretado que Orrorin era un bípedo obligado ―Richmond y Jungers (2008)― aunque otros investigadores interpretan la morfología del cuello femoral como indicativa de una mezcla de locomoción bípeda y arbórea ―Ohman, et al. (2005)―.

Por otro lado, los descubridores admiten que gran parte de la morfología dental es muy parecida a la de otros simios: el canino es grande y los incisivos y premolares terminan en punta (como sucede en los chimpancés). En cambio, los molares son relativamente pequeños y cuentan con esmalte dental grueso.

Sus descubridores ven a Orrorin como un hominino adaptado a una vida arbórea, pero que era capaz de andar erguido cuando se movía por el suelo. Probablemente era frugívoro y se alimentaba principalmente en los árboles.

Como dato interesante debemos señalar que el conjunto de fósiles originales se conservó en un museo de Kipsaraman. Sin embargo, tras su cierre, el destino de estos fósiles es un gran misterio. En 2009 se publicó un comentario del responsable de los museos de Kenia afirmando que los fósiles de Orrorin estaban depositados en un banco de Nairobi, pero el Museo Nacional de Kenia no tenía ninguna información al respecto. En definitiva, en la actualidad estos fósiles están desparecidos. Sin duda una enorme pérdida para la ciencia.

Referencias

  • Ohman, J. C., et al. (2005), «Questions about Orrorin femur». Science, vol. 307, núm. 5711, p. 845.
  • Richmond, B. G. y Jungers, W. L. (2008), «Orrorin tugenensis femoral morphology and the evolution of hominin bipedalism». Science, vol. 319, núm. 5870, p. 1662-1665.
  • Senut, B., et al. (2001), «First hominid from the Miocene (Lukeino Formation, Kenya)«. Comptes Rendus de l’Académie des Sciences, vol. 332, núm. 2, p. 137-144.

Ardipithecus kadabba

Nombre taxonómico: Ardipithecus kadabba ―Haile-Selassie, et al. (2004)―. Esta nueva especie se designó en función de once fósiles que comprenden restos craneales y postcraneales descubiertos en 1997 (hechos públicos en 2001); además de seis dientes descubiertos en 2002. Todo el hipodigma se ha recuperado en cinco localidades datadas entre 5,8 y 5,5 Ma dentro del área de estudio del Middle Awash en Etiopía.

Holotipo Ardipithecus kadabba.
A. ALA-VP-2/10, mandíbula y dientes asociados; ALA-VP-2/120, cúbito y eje del húmero; ALA-VP-2/11, falange de la mano.
B. AME-VP-1/71, vistas lateral, inferior y dorsal de la falange del pie.
C. STD-VP-2, dientes y clavícula parcial.
D. DID-VP-1/80, falange de la mano.
E. ASK-VP-3/160, vista oclusial, mesial y bucal; ASK-VP-3/78, vista posterior. (Haile-Selassie, 2001).

Espécimen tipo: ALA-VP-2/10, una mandíbula parcial con dientes asociados.

Características y comportamiento: Las principales diferencias entre Ardipithecus kadabba y Ardipithecus ramidus (que veremos a continuación) son que las crestas apicales de la corona del canino superior de este taxón son más grandes, y que el contorno de la corona del P3 (tercer premolar inferior) en Ar. kadabba es más asimétrico que en Ar. ramidus.

Haile-Selassie sugiere que estamos ante una morfoclina (una gradación continua de cambio anatómico en el espacio y el tiempo) en la morfología de los caninos superiores, donde Ar. kadabba muestra la morfología más simiesca mientras que Ar. ramidus y Australopithecus afarensis se interpretan como más parecidos progresivamente a las coronas más bajas y asimétricas de los homininos posteriores.

La falange del pie (AME-VP-1/71) combina una curvatura simiesca con una forma parecida a la de Au. afarensis en la articulación proximal. Esta falange —a partir de la que se defiende su carácter de hominino, 600.000 años más moderna que el resto de fósiles y descubierta en un yacimiento situado a 20 km del resto— tiene un particular aplanamiento dorsal que aparece en las falanges de los bípedos pero no en las de los simios africanos. Esta forma concreta se asocia con el movimiento de los dedos del pie al propulsar la zancada.

Referencias

  • Haile-Selassie, Y. (2001), «Late Miocene hominids from the Middle Awash, Ethiopia«. Nature, vol. 412, núm. 6843, p. 178-181.
  • Haile-Selassie, Y.; Asfaw, B. y White, T. D. (2004), «Hominid cranial remains from upper pleistocene deposits at Aduma, Middle Awash, Ethiopia». American Journal of Physical Anthropology, vol. 123, núm. 1, p. 1-10.

Ardipithecus ramidus

Nombre taxonómico: Ardipithecus ramidus ―White, et al. (1994) y White, et al. (1995)―. El descubrimiento inicial fue un molar (ARA-VP-1/1) del yacimiento Aramis. Sin embargo, se discute si una mandíbula (KNM-LT 329) hallada en Lothagam (Kenia) pertenece al hipodigma, lo que la convertiría en el descubrimiento inicial. Antigüedad: entre 4,5 y 4,3 Ma.

Holotipo Ardipithecus ramidus.
ARA-VP-6/1, dentición superior e inferior de un mismo individuo (White, et al. 1994)

Espécimen tipo: ARA-VP-6/1. Se trata de dientes asociados hallados en 1993 en el área de estudio del Middle Awash en Etiopía.

Características y comportamiento: Tim White y sus colaboradores clasificaron inicialmente todos estos especímenes dentro del género Australopithecus y nombraron una nueva especie: Australopithecus ramidus. Sin embargo, un año más tarde decidieron llevar las diferencias al rango de género nombrando el taxón Ardipithecus ramidus.

Los fósiles que se han publicado incluyen dos esqueletos asociados, uno de los cuales (ARA-VP-6/500) ―conocida como «Ardi»― conserva un cráneo parcial, unas manos y pies bien conservados, un trozo de la base del cráneo, mandíbulas, dientes asociados, dientes aislados, dos vértebras, una primera costilla, fragmentos de huesos largos y otros fósiles postcraneales aislados. En total contamos con más de un centenar de fósiles de más de 20 individuos.

Ar. ramidus posee algunas características comunes con especies actuales de chimpancés y con los simios africanos en general. Por otro lado, se defiende que algunas características dentales y craneales son compartidas únicamente con otros homininos posteriores como Au. afarensis. Este es el motivo por el que se incluye en el clado humano.

Tenía una capacidad craneal pequeña, entre 300 y 350 cm3, similar al de las chimpancés hembras. Los caninos se proyectan hacia afuera menos que en el caso de los chimpancés mientras que los dientes postcaninos son relativamente pequeños. Esto unido a un esmalte dental grueso indica que su dieta era omnívora. A pesar de poseer unas manos y pies parecidos a las de los simios, la posición del foramen magno y la reconstrucción del hueso de la pelvis (bastante dañado) se utilizan como argumentos a favor de que «Ardi» poseía una postura bípeda. Eran animales que se movían con agilidad en los árboles (con una longitud de brazos y piernas muy similar) y que poseían una locomoción bípeda terrestre más primitiva que la que veremos en Australopithecus.

Referencias

Notas

  1. Una de las características distintivas de los humanos es nuestra dentición. Nuestros caninos son muy pequeños en relación con nuestros molares, nuestro esmalte dental es grueso y nuestra arcada dental es ancha y tiene una característica forma parabólica. Por el contrario, los caninos de los chimpancés, por ejemplo, son tan grandes que necesitan que haya un espacio –llamado diastema– entre éstos y los incisivos para que tanto los dientes superiores como los inferiores puedan encajar cuando la boca se cierra. Además su arcada dental es mucho más alargada y tiene una morfología rectangular. ↩
  2. La parte de la cara que se proyecta hacia fuera que incluye la nariz y la boca. ↩
  3. Esta morfología se da en las formas más evolucionadas de homininos. En cambio, el desgaste de los dientes en los simios se produce a lo largo de la corona dado que el canino superior se afila regularmente al rozar con el P3, el tercer premolar, cuando se abre y cierra la boca. ↩
Publicado por José Luis Moreno en ANTROPOLOGÍA, 0 comentarios
26
Sep
2017
Para entender la paleoantropología. 4ª parte: el arbusto evolutivo

Para entender la paleoantropología. 4ª parte: el arbusto evolutivo

     Última actualizacón: 26 febrero 2018 a las 18:56

Cuando nos enfrentamos al estudio de la evolución humana desde una posición no académica, es habitual sentirse perdido ante una maraña de nombres extraños que va creciendo y complicándose cada cierto tiempo. Los intentos de hacer más comprensible el panorama han tenido un éxito relativo para los «no iniciados», pero en cualquier caso me gustaría aportar mi pequeño grano de arena a la cuestión.

Ya hemos comentado la importancia de contar con suficientes fósiles para el estudio de la evolución humana, así como los esfuerzos llevados a cabo por distintos especialistas para arrojar luz en la complicada tarea de poner orden en lo que, en principio, no parece más que un conjunto de restos de huesos desperdigados por todo el planeta. Me propongo abordar ambas cuestiones juntas y ver qué podemos sacar en claro.

El primer concepto que tenemos que comprender es el de «hominino». En algún momento de la historia evolutiva de los hominoideos 1 se abrió un camino que condujo al ser humano de aspecto moderno: un hominino es un prehumano, un ser previo a nuestra especie (aunque nosotros, los seres humanos modernos, también somos homininos). La cuestión clave en este tema es que estos antepasados prehumanos deben parecerse más a nosotros que a los chimpancés (de quienes nos separamos hace aproximadamente 7 Ma). Son homininos, por tanto, los humanos actuales y nuestros antecesores tanto directos como colaterales ya desaparecidos que no lo son a su vez de los chimpancés.

Otros dos conceptos clave son el de género y especie. La paleoantropología sigue –en términos generales 2– una definición de «especie» basada en criterios morfológicos: dos o más poblaciones representan diferentes especies paleontológicas si la variación (morfológica) entre ellas es claramente mayor que la variación dentro de cada una. Por lo tanto, el ver en las muestras fósiles una o varias especies dependerá de dos factores. El primero es cuánta variabilidad morfológica debe permitirse dentro de una única especie (los esqueletos de dos seres humanos modernos de idéntica edad y sexo no tienen exactamente el mismo tamaño ni forma); y el segundo, cuánta de esta diferencia morfológica puede explicarse a causa de los dimorfismos sexuales (los esqueletos de machos y hembras de una misma especie presentan tamaños diferentes).

En cuanto al «género», seguiremos la tesis propuesta por Ernst Mayr. Mayr consideraba el género como indicativo de un tipo de ser adaptado a unas condiciones particulares. Todas las especies incluidas dentro de un género son aquellas que se adaptan a su ecosistema de una manera diferente a como lo pueden hacer las que pertenecen a otros géneros próximos. En el caso de los miembros de la tribu Hominini, vemos que éstos pueden encuadrarse dentro de las siguientes estrategias adaptativas:

  1. Los primeros seres que adoptan la postura bípeda cuando se desplazan por el suelo. Mantienen buena parte de los rasgos primitivos en la masticación.
  2. Los homininos que aprovechan la locomoción erguida para ir ocupando áreas de sabana abierta a medida que el clima africano se enfría y los bosques disminuyen de tamaño. Adaptan su dentición a las nuevas condiciones ambientales.
  3. Los homininos que, hace alrededor de 2,5–3,5 Ma, se especializan en una alimentación vegetal de sabana y desarrollan grandes aparatos masticatorios.
  4. Por último, los homininos que, en fechas cercanas a esos 2,5–3,5 Ma, mantienen aparatos masticatorios relativamente gráciles. En este género se incluyen también los sucesores dentro del linaje que, con el tiempo, desarrollaron grandes cerebros y fabricaron instrumentos de gran precisión.

Estas cuatro estrategias adaptativas permiten identificar cuatro géneros dentro de nuestro linaje. Pueden parecer pocos, pero se corresponden con los distintos procesos de diversificación que podemos establecer con pocas dudas: Ardipithecus, Australopithecus, Paranthropus y Homo. Dentro de ellos vamos a mencionar diferentes especies, las más aceptadas en términos generales, aunque algunas de ellas son objeto de discusión.

Resumiendo, dado que estamos tratando con restos fósiles –que son siempre fragmentarios– en la búsqueda de nuestros antepasados, debemos tratar de identificar al menos un carácter apomorfo, un carácter compartido por todos los miembros de un grupo (en nuestro caso la tribu Hominini) que haya sido heredado de su especie ancestral. Lo que buscamos son los rasgos derivados, aquellos rasgos compartidos por todos los homininos que hayan existido alguna vez. ¿Existe un rasgo así, un carácter que, si lo encontráramos en un fósil nos permitiera decir que ese ejemplar es un hominino?

La respuesta a esta pregunta también está sujeta a interpretaciones. Muchos especialistas consideran la lista de apomorfias recogidas por Sean Carroll 3 como una buena aproximación:

  • Forma del cuerpo y tórax.
  • Propiedades craneales (caja craneal y cara).
  • Tamaño relativo del cerebro.
  • Longitud relativa de las extremidades.
  • Larga ontogenia y tiempo de vida.
  • Caninos pequeños.
  • Cráneo equilibrado en lo alto de la columna vertebral.
  • Vello corporal reducido.
  • Pulgar alargado y dedos acortados.
  • Dimensiones de la pelvis.
  • Presencia de una barbilla.
  • Espina dorsal en forma de S.
  • Lenguaje
  • Construcción avanzada de herramientas.
  • Topología del cerebro.

El problema para la paleoantropología es que parte de estos caracteres son funcionales, como el lenguaje. Otros son anatómicos pero no dejan constancia en el registro fósil, como la ausencia de vello corporal o la topología del cerebro. Por lo tanto, la forma del cuerpo, el tamaño del cráneo, la longitud relativa de las extremidades o la situación del cráneo en posición vertical sobre la columna vertebral son rasgos que, en los humanos, alcanzan un tipo de expresión no conocida en ningún simio y que sí pueden ser analizadas en el registro fósil.

Los grados

En su momento hablamos de la cladística. Lo que hace la cladística es agrupar a las especies en «clados», que vienen a ser «un grupo, una rama del árbol filogenético», esto es, el grupo o taxón formado por una sola especie y todos sus descendientes. Bien, junto al de «clado», es necesario introducir un nuevo concepto: el «grado». Si los clados reflejan el «proceso» de la historia evolutiva, el concepto de grado se basa en tener en cuenta el «resultado» de esa historia evolutiva.

En este sentido, el concepto de «grado» es sinónimo de la idea de una «zona adaptativa». Los taxones que se incluyen en un mismo grado comen el mismo tipo de comida y comparten la misma postura o medio de locomoción; su inclusión en ellos no se hace en función de cómo llegaron a poseer estos comportamientos (el «proceso» de la historia evolutiva). Hay que señalar que establecer cómo tienen que ser de diferentes dos tipos de dietas o medios de locomoción para asignar un espécimen a un grado u otro aún es una decisión subjetiva (y de nuevo una fuente de controversia), pero hasta que podamos estar seguros de que estamos generando hipótesis fiables acerca de las relaciones entre los taxones de homininos, el concepto de grado ayuda a clasificar los clados en categorías funcionales más amplias.

Aceptaremos en este aspecto los grados propuestos por Bernard Wood: «ser humano anatómicamente moderno», «humano premoderno», «homininos de transición», «homininos arcaicos», «homininos arcaicos de dientes grandes» y «posibles homininos».

En las siguientes anotaciones vamos a analizar cada uno de estos grados y las especies habitualmente asociadas a los mismos. No vamos a extendernos en demasiados detalles porque lo que pretendemos es ofrecer una visión clara de esas especies. Así, para cada taxón incluiremos información sobre el nombre científico, el artículo especializado donde se describe por primera vez (con posibilidad de descarga en formato pdf en la mayoría de los casos), cuál es el holotipo, esto es, el fósil empleado para la descripción y designación de una nueva especie y por último, cuáles son sus características principales.

Empecemos a destejer el arbusto evolutivo:

Notas

  1. Un hominoideo pertenece a la superfamilia Hominoidea, compuesta por los simios menores, los grandes simios y los humanos. Sus miembros actuales se clasifican en dos familias: Hylobatidae (gibones) y Hominidae, constituida por la subfamilias Ponginae (que incluye el género Pongo, los orangutanes) y Homininae. Esta última está constituida por tres tribus: Gorillini (los gorilas), Panini (chimpancés y bonobos) y Hominini (Homo). ↩
  2. Ya analizaremos otras perspectivas de este asunto más adelante. ↩
  3. Carroll, S. B. (2003), «Genetics and the making of Homo sapiens«. Nature, vol. 422, núm. 6934, p. 849-857. ↩
Publicado por José Luis Moreno en ANTROPOLOGÍA, 0 comentarios
07
Nov
2014
Charla «El hombre no desciende del mono»

Charla «El hombre no desciende del mono»

     Última actualizacón: 8 octubre 2019 a las 11:51

Como ya saben, hace unos días tuve el placer de participar en la presentación en Málaga del evento de divulgación Desgranando Ciencia 2014 bajo un formato muy interesante: ofrecimos un total de tres charlas divulgativas (de los más variados temas) como armazón del acto de presentación tanto de la plataforma Hablando de Ciencia como del evento que celebraremos en Granada en sí mismo.

Pues bien, ya tenemos listo el montaje de la grabación de las charlas que en breve podrán disfrutar íntegras en el canal de YouTube de la plataforma (y de lo que les informaré a través de las redes sociales en las que este blog tiene presencia) pero, para ir abriendo boca, les voy a presentar la charla que di en ese acto.

Los que sigan esta bitácora sabrán que uno de los temas que más me apasionan es el estudio de la evolución humana. Por ese motivo me resulta chocante que en la cultura popular aún persista la idea que el hombre desciende del chimpancé, esto es, que somos el hermano evolucionado de este simio. Con esta charla trato de corregir ese error mediante un breve repaso de los restos fósiles de nuestros antepasados y de cómo la teoría de la evolución explica cómo hemos llegado aquí.

Aquí les dejo el vídeo, el guión de la charla así como las diapositivas (estos últimos disponibles en mi perfil de SlideShare).

Espero que disfruten y me comenten sus impresiones.

Publicado por José Luis Moreno en ANTROPOLOGÍA, VÍDEO, 5 comentarios