evolución humana

Nov

2017

El arbusto evolutivo. 5. Humanos premodernos

Última actualizacón: 10 abril 2020 a las 11:38

Este grupo incluye los taxones Homo del Pleistoceno que carecen del tamaño y forma distintivos del esqueleto del ser humano moderno. También incluimos a Homo floresiensis, que muchos interpretan como un miembro de la población de Homo erectus que ha sufrido enanismo debido a que ha vivido de forma endémica en la isla de Flores (Indonesia).

Algunos individuos de este grado poseen un cerebro de tamaño mediano, aunque presentan unas proporciones del cuerpo similares a las de los seres humanos modernos.

Homo ergaster

Nombre taxonómico: Homo ergaster ―Groves y Mazák (1975)―. El primer fósil atribuido a este taxón es KNM-ER 730, el cuerpo de una mandíbula adulta con un diente encontrado en 1970 en Koobi Fora (Kenia). Otros fósiles se han encontrado en West Turkana (Kenia), en Swartkrans (Sudáfrica) y se cuestiona su presencia en Dmanisi (Georgia). Antigüedad: entre 1,9 y 1 Ma.

Holotipo Homo ergaster.
KNM-ER 992. Mandíbula (Leakey y Wood, 1973).

Espécimen tipo: KNM-ER 992. La mandíbula fracturada de un adulto, con la dentición completa salvo los primeros incisivos, localizada en 1971 en Koobi Fora (Kenia). Fue descrita antes de ser asignada a este taxón por Leakey y Wood (1973) y clasificados los restos por Leakey como H. habilis.

Características y comportamiento: La diversidad morfológica de los homininos del Pleistoceno Inferior y Medio en Asia y África ha complicado la clasificación de los miembros del género Homo. Se plantean dos alternativas: la primera sostiene que todos los ejemplares pertenecen a una misma especie, H. erectus (distinguiéndose entre H. erectus sensu lato para los ejemplares africanos, y H. erectus sensu stricto para los especímenes asiáticos); mientras que la segunda distingue dos especies diferentes, H. ergaster para los ejemplares africanos y H. erectus para los asiáticos.

H. ergaster (al igual que H. erectus) presenta una serie de características craneales novedosas que lo separan de H. habilis como una bóveda craneal más redondeada, una cara relativamente pequeña, un arco superciliar pronunciado. Otras características que podemos destacar son la presencia de una dentición postcanina de tamaño reducido y una mandíbula menos robusta que la de sus antecesores.

Para distinguir H. ergaster de H. erectus, los investigadores se refieren a dos conjuntos de características. El primero hace referencia a las características más primitivas de H. ergaster, en concreto, las relativas al menor tamaño de los premolares y sobre todo de los molares. El otro tiene que ver con la base y la bóveda craneal, donde H. ergaster es menos especializado o menos derivado que H. erectus. En general, H. ergaster es el primer hominino que combina unos dientes de tamaño semejante al de los seres humanos modernos con un esqueleto postcraneal preparado para un bipedismo completo y que carece por completo de las características morfológicas asociadas con la locomoción arbórea. El pequeño tamaño de la dentición implica que o bien se alimentaban de forma diferente a los homininos arcaicos, o que consumían la misma comida pero la preparaban utilizando herramientas de piedra o usando fuego para cocerla ―o una combinación de ambas técnicas―. Aunque su dentición y el esqueleto postcraneal son mucho más parecidos a los Homo posteriores que a los homininos arcaicos, su capacidad craneal absoluta (alrededor de 900 cm³) no alcanza los niveles que veremos más tarde aunque los distingue claramente de H. habilis.

A pesar de todo, muchos investigadores no están convencidos de que haya suficientes diferencias entre los hipodigmas de H. ergaster y H. erectus como para justificar su separación en dos especies.

Referencias

Groves, C. P. y Mazák, V. (1975), «An approach to the taxonomy of the Hominidae: gracile Villafranchian hominids of Africa». Casopis pro mineralogii a geologii, vol. 20, p. 225-247.
Leakey, R. E. F. y Wood, B. A. (1973), «New evidence of the genus Homo from East Rudolf, Kenya. II«. American Journal of Physical Anthropology, vol. 39, núm. 3, p. 355-368.

Homo erectus

Nombre taxonómico: Homo erectus ―Dubois (1894)―. El descubrimiento inicial fue un fragmento de mandíbula recuperado en 1890 en Kedung Brubus, pero el espécimen tipo se localizó el año siguiente en Trinil (ambos en la isla de Java, Indonesia). Se conocen restos de H. erectus en yacimientos de Indonesia (Trinil, Sangiran y Sambungmachan), China (Zhoukoudian, Lantian etc.) y África (Olduvai, Melka Kunturé, Drimolen etc.). Antigüedad: entre 2,04 Ma y 30000 años.

Holotipo Homo erectus.
Trinil 2. (Dubois, E. 1894).

Espécimen tipo: Trinil 2. La calota de un adulto.

Características y comportamiento: El hipodigma está dominado por restos craneales, aunque contamos con algunos restos postcraneales pero muy pocas manos y pies. El cráneo tiene una bóveda baja, un toro supraorbital casi continuo y la región occipital presenta un ángulo marcado. El cuerpo de la mandíbula es menos robusto que el de los homininos arcaicos ―y en esto se parece a Homo sapiens― aunque carece del mentón, que es la característica típica de los Homo posteriores y los seres humanos modernos. Las coronas de los dientes son generalmente más grandes, y las raíces de los premolares más complejas que las de los humanos modernos. Las proporciones de las extremidades son parecidas a las de los humanos modernos, pero el grosor del hueso es mucho mayor: así, los huesos largos son muy robustos y los huesos de las extremidades inferiores están más aplanados que los de los humanos modernos.

Todos los restos craneales y dentales apuntan a una dieta similar a la de los humanos modernos y los restos postcraneales apuntan a que era un bípedo obligado.

En abril de 2020 se publicó un artículo en la revista Science que describía los primeros restos encontrados en Sudáfrica (en el yacimiento de Drimolen) de un Homo erectus (catalogado como DNH 134, se trata de la bóveda craneal parcial de un niño de dos o tres años) junto a fósiles, en el mismo nivel estratigráfico, de Paranthropus robustus. La datación de ambos especímenes arroja una antigüedad de entre 2,04 y 1,95 Ma.

La nueva datación de Homo erectus y Paranthropus sugiere que fueron contemporáneos de otros homininos, los Australopithecus, que hasta ahora se creía se habían extinguido antes de la aparición en Sudáfrica de las otras dos especies. Además, antes de este hallazgo asumíamos que Homo erectus se había originado en el este de África. Ahora se abre la posibilidad de que provengan del sur del continente, lo que significaría que más tarde se expandieron al norte, hacia África Oriental, y desde allí poblaron el resto del mundo.

Referencias

Dubois, E. (1894), Pithecanthropus erectus. Eine menschenähnliche Uebergangsform aus Java. Landesdruckerei: Batavia, 39 p.
Weidenreich, F. (1940), «Some problems dealing with ancient man«. American Anthropologist, vol. 42, núm. 3, p. 375-383.
Herries, A. I. R., et al. (2020), «Contemporaneity of Australopithecus, Paranthropus, and early Homo erectus in South Africa«. Science, vol. 368, núm. 6486, p. eaaw7293.

Homo antecessor

Nombre taxonómico: Homo antecessor ―Bermúdez de Castro, et al. (1997)―. Se nombró este nuevo taxón a raíz del hallazgo de numerosos homininos en el yacimiento de la Gran Dolina de Atapuerca, Burgos (España). Todos los especímenes proceden de este yacimiento y quizás también de Ceprano (Italia). Antigüedad: entre 900000 y 500000 años.

Holotipo Homo antecessor.
ATD6-5. Mandíbula (fragmentada) y dientes asociados (Bermúdez de Castro et al. 1997).

Espécimen tipo: ATD6-5. Se trata de una mandíbula (fragmentada) y dientes asociados hallados en 1994 en el nivel 6 del yacimiento de la Gran Dolina.

Características y comportamiento: Contamos con el cráneo parcial de un juvenil, partes craneales, de mandíbulas y maxilares y algunos dientes aislados. Presenta una combinación de rasgos: una morfología de la cara similar a la de los seres humanos modernos junto con unas coronas dentales grandes y relativamente primitivas que no se encuentran en H. heidelbergensis (que veremos a continuación). Los descubridores defienden que H. antecessor podría ser el último antepasado común de los neandertales y los humanos modernos ya que no presenta ningún rasgo derivado de los neandertales.

En abril de 2020 se publicó un artículo en la revista Nature que hizo pública la secuenciación de proteínas del esmalte de los dientes de esta especie. Los resultados obtenidos llevan a situar a este hominino en un linaje hermano y cercano a Homo sapiens, a los neandertales y a los denisovanos; pero se confirma que ni perteneció al mismo grupo de sus parientes ni fue su antecesor: es más antiguo y se separó antes del ancestro común que mantuvieron estas especies entre sí.

Referencias

Bermúdez de Castro, J. M., et al. (1997), «A hominid from the Lower Pleistocene of Atapuerca, Spain: possible ancestor to neandertals and modern humans«. Science, vol. 276, núm. 5317, p. 1392-1395.
Carbonell, E., et al. (1995), «Lower Pleistocene hominids and artifacts from Atapuerca-TD6 (Spain)«. Science, vol. 269, núm. 5225, p. 826-830.
Welker, F., et al. (2020), «The dental proteome of Homo antecessor». Nature.

Homo heidelbergensis

Nombre taxonómico: Homo heidelbergensis ―Schoetensack (1908)―. El descubrimiento del espécimen tipo, la mandíbula de un adulto etiquetada como «Mauer 1», tuvo lugar en 1907 en una cantera de arena cerca de Heildelberg, Alemania. Otras muestras provienen de yacimientos de Europa (Mauer y Petralona), Oriente Próximo (Zuttiyeh), África (Kabwe y Bodo), China (Dali, Jinniushan, Xujiayao y Yunxian), posiblemente India (Hathnora) y, en función de cómo interpretemos el taxón neandertal, los restos de Sima de los Huesos en Atapuerca. Antigüedad: entre 700000 y 130000 años.

Holotipo Homo heidelbergensis.
Mauer 1.(Schoetensack, 1908).

Espécimen tipo: Mauer 1. La mandíbula de un adulto.

Características y comportamiento: Lo que diferencia este espécimen tanto de H. sapiens como de H. neanderthalensis es la morfología del cráneo y la robustez del esqueleto postcraneal. Algunos ejemplares de H. heidelbergensis tienen una capacidad craneal tan grande como la de los humanos modernos (1.100-1.300 cm³), pero el cráneo es más robusto y tiene una región occipital más gruesa. La cara se proyecta hacia fuera y presenta unos arcos superciliares gruesos pero, a diferencia de H. erectus s.s., no son continuos sino que se centran en cada órbita. Comparado con H. erectus s.s., los parietales están ampliados, el occipital es más redondo y el hueso frontal más ancho. H. heidelbergensis es el primer hominino en tener un encéfalo tan grande como el de los seres humanos anatómicamente modernos, y su esqueleto postcraneal sugiere que estaba bien adaptado para viajes de larga distancia.

Algunos investigadores defienden que los fósiles de H. heidelbergensis hallados en África tienen que ser incluidos en un taxón diferenciado: H. rhodesiensis. Por su parte, hay quienes sostienen que los fósiles de este taxón hallados en Europa presentan autapomorfias de H. neanderthalensis y por lo tanto, deben ser considerados como tales.

Referencia

Schoetensack, O. (1908), Der Unterkiefer des Homo Heidelbergensis aus den Sanden von Mauer bei Heidelberg: ein Beitrag zur Palaöntologie des Menschen. Leipzig: Wilhelm Engelmann, 67 p., 50 p. de láminas.

Homo naledi

Nombre taxonómico: Homo naledi ―Berger, et al. (2015)―. Todos los especímenes de este taxón se han hallado en diferentes cuevas dentro del complejo Rising Star, situado en la provincia de Gauteng en Sudáfrica (a unos 800 metros al sudoeste de Swartkrans). Antigüedad: entre 335000 y 236000 años.

Holotipo Homo naledi.
DH1. Formado por una calota parcial (U.W. 101-1473), un maxilar también parcial (U.W. 101-1277) y una mandíbula casi completa (U.W. 101-1261). (Berger, et al. 2015).

Espécimen tipo: DH1. Formado por una calota parcial (U.W. 101-1473), un maxilar también parcial (U.W. 101-1277) y la mandíbula casi completa (U.W. 101-1261) del que presumiblemente es un individuo macho.

Características y comportamiento: Estamos ante un ejemplar que presenta características de diferentes taxones. La morfología del cráneo se aproxima a la de los primeros Homo (H. erectus, H. habilis y H. rudolfensis) pero tiene un volumen craneal de unos 500 cm³, similar al de los australopitecinos. Su estatura media era de 1,50 metros y un peso de unos 45 kilos. La dentición es primitiva y pequeña. Si bien la morfología de las manos, de la pierna y el pie son casi indistinguibles de la de los seres humanos modernos, el tronco y extremo proximal del fémur exhiben características que lo acercan más a los australopitecinos.

Uno de los aspectos más controvertidos de este ejemplar es la hipótesis planteada por los descubridores acerca de una posible deposición intencionada de los muertos (la cueva donde han sido hallados los restos tiene un acceso por un único pozo de 12 metros de profundidad y 18 centímetros en su parte más ancha).

Referencias

Berger, L. R., et al. (2015), «Homo naledi, a new species of the genus Homo from the Dinaledi Chamber, South Africa«. eLife, vol. 4, p. e09560.
Dirks, P. H. G. M., et al. (2017), «The age of Homo naledi and associated sediments in the Rising Star Cave, South Africa«. eLife, vol. 6, p. e24231.

Homo neanderthalensis

Nombre taxonómico: Homo neanderthalensis ―King (1864)―. El primer fósil de H. neanderthalensis fue el cráneo de un niño («Engis 1») recuperado en 1829 en una cueva belga llamada Engis. Desde entonces se han recuperado restos de neandertal en Europa (excepto Escandinavia), Oriente Próximo, Levante y Asia occidental. Antigüedad: entre 200000 y 28000 años (aunque si se incluye el material de la Sima de los Huesos de Atapuerca, este alcanza los 400000 años de antigüedad).

Holotipo Homo neanderthalensis.
Neanderthal 1. La calota y el esqueleto parcial de un adulto.
(King, 1864).

Espécimen tipo: Neanderthal 1. La calota y el esqueleto parcial de un adulto hallado en 1856 en la cueva Kleine Feldhofer en Elberfield (valle del río Düssel), Alemania.

Características y comportamiento: Los rasgos característicos del cráneo de H. neanderthalensis incluyen un grueso toro supraorbital con doble arco, una cara proyectada hacia adelante, una nariz grande, el hueso parietal es redondeado y tiene una proyección lateral, y el hueso occipital es redondeado y proyectado hacia atrás (el conocido como «moño occipital»). Los rasgos dentales y mandibulares incluyen un espacio retromolar y un esmalte dental más delgado que el de los humanos modernos. Su capacidad craneal media es la misma que la de los Homo sapiens contemporáneos, pero es más grande que la de los humanos actuales.

En relación a los restos postcraneales, los neandertales eran corpulentos: poseían una amplia caja torácica, una clavícula larga, una pelvis ancha y unos huesos de las extremidades robustos con unas inserciones musculares bien desarrolladas. Las extremidades distales eran más cortas en comparación con la mayoría de Homo sapiens modernos, pero sin duda eran bípedos obligados.

Para algunos investigadores, el hipodigma de H. neanderthalensis se haya restringido a los fósiles de Europa y de Oriente Próximo a los que se refieren usualmente como neandertales «clásicos». Otros interpretan el taxón de forma más inclusiva y añaden fósiles generalmente más antiguos y menos derivados (por ejemplo, los restos de Steinheim, Swanscombe y la Sima de los Huesos en Atapuerca).

El primer ADN recuperado de un hominino fósil fue el del espécimen tipo de H. neanderthalensis. También se ha secuenciado el ADN mitocondrial completo de un espécimen de Vindija. Otro estudio ha secuenciado el ADN mitocondrial de cinco individuos y han concluido que la diversidad genética de los neandertales era sustancialmente menor que la de los humanos modernos.

Referencia

King, W. (1864), «The reputed fossil man of the Neanderthal«. Quarterly Review of Science, vol. 1, p. 88-97.

Homo floresiensis

Nombre taxonómico: Homo floresiensis ―Brown, et al. (2004)―. Todos los fósiles proceden de un único yacimiento: Liang Bua, una cueva en la isla de Flores (Indonesia). Antigüedad: entre 100000 y 60000 años.

Holotipo Homo floresiensis.
LB1. El esqueleto parcial de un adulto compuesto por el cráneo, mandíbula, pelvis y otros restos postcraneales. (Brown, et al. 2004).

Espécimen tipo: LB1. El esqueleto parcial de un adulto compuesto por el cráneo, mandíbula, pelvis y otros restos postcraneales (algunos de ellos han sido recuperados con las articulaciones intactas).

Características y comportamiento: Se ha recuperado un segundo esqueleto y cerca de 100 fósiles más que representan al menos 10 individuos. Su estatura es de cerca de 1 metro, con un peso aproximado de 25 kg, y un volumen craneal de alrededor de 380 cm³. Los investigadores resaltaron su proximidad morfológica con H. erectus, si no tomamos en cuenta su reducido tamaño. Carece de las características propias de la dentición de Australopithecus, y posee un fémur cercano a Homo.

Pese al reducido volumen craneal, presenta semejanzas morfológicas con el género Homo. Así, los investigadores lo describieron como un H. erectus que había sufrido un proceso de enanismo por su aislamiento geográfico en la isla de Flores. Más tarde se ha sugerido que podría tratarse más bien de un hominino de transición (H. habilis) sometido a ese enanismo endémico.

Referencias

Brown, P., et al. (2004), «A new small-bodied hominin from the Late Pleistocene of Flores, Indonesia«. Nature, vol. 431, núm. 7012, p. 1055-1061.
Sutikna, T., et al. (2016), «Revised stratigraphy and chronology for Homo floresiensis at Liang Bua in Indonesia«. Nature, vol. 532, núm. 7599, p. 366-369.

Homo luzonensis

Nombre taxonómico: Homo luzonensis ― Détroit, F., et al. (2019)―. Descubiertos en la cueva de Callao —en la isla de Luzón— el 24 de agosto de 2011, los fósiles pertenecen al menos a dos adultos y un niño. Antigüedad: entre hace 67000 y 50000 años.

Espécimen tipo: CCH6 (conjunto de cinco fósiles: CCH6-a a CCH6-e), que se corresponde a la dentición postcanina del maxilar de un único individuo.

Características y comportamiento: Los fósiles de Luzón presentan un conjunto único de rasgos físicos que los diferencia del resto de congéneres que vivían en esa misma época. Algunas de estas características parecen muy primitivas —como, por ejemplo, el pequeño tamaño y la forma sencilla de las coronas de los molares; o la curvatura de los dedos de las manos y los pies, que lo acercan más a los australopitecinos—; mientras que otras —en especial sus dientes— son similares a los parántropos, Homo erectus e incluso Homo sapiens.

Puesto que sus manos y pies son más primitivos que los de Homo erectus se plantea la cuestión de si el antepasado de Homo luzonensis sería incluso más antiguo que Homo erectus y si, por tanto, salió fuera de África antes de que lo hiciera aquél. Dada la antigüedad y localización de los fósiles, también surge la cuestión de la forma en que pudo llegar a Filipinas.

La pregunta de si algún hominino había salido de África antes de que lo hiciera Homo erectus ya se planteó cuando se descubrió Homo floresiensis. Ahora es una hipótesis que cobra más fuerza.

Referencia

Détroit, F., et al. (2019), «A new species of Homo from the Late Pleistocene of the Philippines«. Nature, vol. 568, núm. 7751, p. 181-186.

Oct

2017

El arbusto evolutivo. 4. Homininos de transición.

Última actualizacón: 26 febrero 2018 a las 22:37

Este grupo contiene los miembros más antiguos del género Homo. En la época del descubrimiento de los fósiles de Homo habilis (1960-1964), la doctrina aceptada era que entre los Australopithecus africanus y Homo erectus no había suficientes diferencias como para permitir colocar ningún otro taxón intermedio —ningún otro ejemplar «grácil»—. Además, el género Homo se consideraba propio del Pleistoceno medio y con una capacidad craneal mayor que la de los ejemplares de H. habilis recién descubiertos. En los meses que siguieron a la descripción de la nueva especie, los ejemplares de H. habilis fueron clasificados entre los australopitecos o como una subespecie de H. erectus. El problema con la nueva especie es que los fósiles poseen una morfología intermedia por lo que su colocación en uno u otro linaje depende de la importancia que cada investigador dé a las semejanzas y a las diferencias.

Por otro lado, Homo rudolfensis es el taxón que suele proponerse para incluir a los ejemplares con mayor capacidad craneal dentro de la gran muestra de Homo habilis.

Algunos especialistas han sugerido que estos taxones, Homo habilis y Homo rudolfensis, no deben clasificarse separadamente (prefieren hablar de Homo habilis s.s. (sensu stricto, sentido estricto) y Homo habilis s.l. (sensu lato, sentido amplio), pero hasta que podamos generar unas hipótesis filogenéticas más fiables acerca de este taxón y del de los homininos arcaicos, no está clara cuál debe ser su clasificación. Por ese motivo los analizamos de forma separada a los «humanos premodernos» que veremos a continuación.

Yacimientos de los homininos de transición.

Homo habilis

Nombre taxonómico: Homo habilis ―Leakey, et al. (1964)―. Nombrado por Leakey y colaboradores tras encontrar varios fósiles en la garganta de Olduvai, Tanzania. Otros restos se han recuperado en Omo Shungura y Hadar (Etiopía), y en Koobi Fora y Chemeron (Kenia). Algunos investigadores han señalado que también hay pruebas de la presencia de Homo habilis en Sudáfrica (Swartkrans, Drimolen y Sterkfontein) aunque esta afirmación genera no pocas discrepancias. Antigüedad: entre 2,4 y 1,4 Ma.

Holotipo Homo habilis.
OH 7. Mandíbula (Leakey, 1961).

Espécimen tipo: OH 7. El hueso parietal del cráneo, una mandíbula, una clavícula y varios huesos de la mano descritos inicialmente en tres artículos distintos: Leakey (1961a), Leakey (1961b) y Napier (1962).

Características y comportamiento: El hipodigma de H. habilis se compone fundamentalmente de fósiles de cráneos y dientes ya que solo algunos restos postcraneales pueden asignarse con seguridad a este taxón. Podemos resumir sus características morfológicas en que posee unos huesos más gráciles en comparación con los australopitecos. El volumen craneal de H. habilis oscila entre los 500 y los 700 cm³, pero la mayoría de especialistas aceptan un límite superior de 600 cm³. Todos los cráneos son más anchos en su base que en la bóveda, pero la cara es más ancha en la parte superior.

Los únicos restos postcraneales que se pueden asignar con seguridad a este espécimen son los huesos de la mano del espécimen tipo y el esqueleto OH 62 (un conjunto de alrededor de 300 fragmentos de la cara, paladar, cráneo y mandíbula; junto con un húmero completo y fragmentos del radio, peroné, tibia y fémur). Si OH 62 es representativo de Homo habilis, los fósiles sugieren que las proporciones de sus extremidades, su locomoción y los huesos de la mano (carpos) se parecen a los de los homininos arcaicos. Por otro lado, la curvatura y las marcas bien desarrolladas de la inserción de los músculos en las falanges de OH 7 indican que era capaz de agarrar con fuerza.

Referencias

Leakey, L. S. B. (1961a), «New finds at Olduvai gorge«. Nature, vol. 189, núm. 4765, p. 649-650.
─── (1961b), «The juvenile mandible from Olduvai«. Nature, vol. 191, núm. 4786, p. 417-418.
Napier, J. (1962), «Fossil hand bones from Olduvai gorge«. Nature, vol. 196, núm. 4853, p. 409-411.
Leakey, L. S. B.; Tobias, P. V. y Napier, J. R. (1964), «A new species of the genus Homo from Olduvai gorge«. Nature, vol. 202, núm. 4927, p. 7-9.

Homo rudolfensis

Nombre taxonómico: Homo rudolfensis ―Alekseev (1986)―. La descripción de este taxón la realizó este antropólogo ruso de forma bastante incompleta para ser la propuesta de una nueva especie. Además, la bautizó como Pithecanthropus rudolfensis. El hipodigma incluye especímenes de Koobi Fora y tal vez de Chemeron en Kenia; así como de Uraha (Malawi). Antigüedad: entre 2,4 y 1,6 Ma.

Holotipo Homo rudolfensis.
KNM-ER 1470. (Leakey, R. 1973).

Espécimen tipo: KNM-ER 1470. Se trata de un cráneo reconstruido (a partir de más de 150 fragmentos) al que le falta la mayor parte de la base, las coronas dentales y parte de la cara.

Características y comportamiento: El hipodigma se compone de muchos cráneos incompletos, dos mandíbulas bien conservadas y varios dientes aislados. Varios rasgos del cráneo KNM-ER 1470 son avanzados en relación a los australopitecinos gráciles e incluso H. habilis: una capacidad craneal alta (entre 770 y 775 cm³), unos arcos superciliares poco sobresalientes y una cara larga y plana sin apenas prognatismo. H. rudolfensis y H. habilis muestran diferentes mezclas de rasgos primitivos y derivados. A pesar del tamaño absoluto del cerebro de H. rudolfensis (alrededor de 725 cm³), cuando se pone en relación con la estimación de su masa corporal, su tamaño no es sustancialmente mayor que el resto de homininos arcaicos. La cara más primitiva de H. rudolfensis se combina con un cuerpo mandibular robusto y unos caninos e incisivos más anchos que los de Australopithecus e incluso que los de H. habilis –el tamaño de la mandíbula y de los dientes sugieren que las exigencias de su dieta eran similares a la de los homininos arcaicos–. En la actualidad no se pueden atribuir con seguridad restos postcraneales a este taxón.

No todos los investigadores están de acuerdo acerca de la naturaleza de la variación dentro de H. habilis como para justificar el reconocimiento de dos especies. Además, este reconocimiento tropieza con la llamada «hipótesis de la especie única» que rechaza la presencia de dos especies coetáneas ocupando una misma localidad ya que se supone que una de ellas expulsaría a la otra. Reconocer la presencia de dos especies haría necesario demostrar que no competían por los mismos recursos.

Referencias

Alekseev, V. P. (1986), The origin of the human race. Moscow: Progress Publishers, 355 p.
Leakey, R. (1973), «Evidence for an advanced Plio-Pleistocene hominid from East Rudolf, Kenya«. Nature, vol. 242, p. 447-450.

Oct

2017

El arbusto evolutivo. 3. Homininos arcaicos con megadontia

Última actualizacón: 4 abril 2020 a las 12:01

Los hallazgos de distintos homininos que tenían una edad muy próxima pero rasgos muy distintos ofrecieron argumentos sólidos a quienes defendían la idea de que era necesario proponer varios linajes simultáneos e incluso coincidentes en un mismo emplazamiento geográfico: son los ejemplares «gráciles» y «robustos» de los que ya hemos hablado. El grupo que ahora analizamos se caracteriza porque sus miembros poseen unas mandíbulas robustas, tiene una cresta sagital (una protuberancia ósea que recorre la parte superior del cráneo que es necesaria para la inserción de los grandes músculos masticatorios) y también grandes molares.

Incluye taxones de homininos del género Paranthropus y un australopiteco, Australopithecus garhi (incluido aquí por su megadontia, sus grandes molares, pese a la que su cráneo es grácil). El género Paranthropus, en el que se incluyen tanto Zinjanthropus como Paraustralopithecus, se reintrodujo cuando los análisis cladísticos sugirieron que las tres primeras especies que vamos a analizar formaban un clado. Algunos de los individuos asignados a otros taxones considerados antecesores de Homo tienen dientes tan grandes (o incluso más grandes) que los de las especies que ahora analizamos. En este sentido, usamos el término «megadontia» para referirnos al tamaño absoluto de las coronas de los dientes postcaninos, pero hay que tener claro que las presumibles adaptaciones a la masticación en este grupo implican mucho más que el mero aumento del tamaño de estos dientes.

Yacimientos de los homininos arcaicos con megadontia.

Paranthropus aethiopicus

Nombre taxonómico: Paranthropus aethiopicus ―Arambourg y Coppens (1968)―. Nombrado inicialmente como Paraustralopithecus aethiopicus para acomodar una mandíbula sin dientes (OMO 18.18) recuperada en 1967 en la formación Shungura, de la región de Omo (Etiopía). Otros yacimientos de este espécimen se encuentran en West Turkana (Kenia) y en Melema (Malawi). Antigüedad: entre 2,7 y 2,5 Ma.

Holotipo Paranthropus aethiopicus.
OMO 18.18 (L7A-125) (Arambourg y Coppens 1968)

Espécimen tipo: OMO 18.18. Se trata de una mandíbula sin dientes que Camille Arambourg e Yves Coppens catalogaron inicialmente con el número OMO 18.1967.18. Posteriormente recibió un número diferente: L7A-125.

Características y comportamiento: El hipodigma es pequeño pero incluye un cráneo de adulto bien conservado (KNM-WT 17000) ―llamado el «cráneo negro» (black skull) por estar teñido a causa del manganeso presente en el terreno― junto con varias mandíbulas (como KNM-WT 16005) y dientes aislados. Hasta la fecha no se han publicado datos de restos postcraneales de este taxón, pero la parte proximal de una tibia recuperada en Laetoli (EP 1000/98) puede pertenecer a P. aethiopicus.

Este taxón es similar a Paranthropus boisei (que veremos enseguida) salvo en que la cara es más prognata, la base craneal está menos doblada, los incisivos son más grandes aunque los dientes postcaninos no lo son tanto. El problema en este sentido es que contamos únicamente con un cráneo relativamente completo, por lo que es complicado extraer conclusiones taxonómicas con una muestra tan escasa. Posee una capacidad craneal baja, estimada en unos 410 cm³, lo que supone el menor tamaño de todos los fósiles de homininos adultos.

Referencias

Arambourg, C. y Coppens, Y. (1968), «Découverte d’un australopithecien nouveau dans les gisements de l’Omo (Ethiopie)». South African Journal of Science, vol. 64, núm. 2, p. 58-59.
Chamberlain, A. T. y Wood, B. A. (1985), «A reappraisal of variation in hominid mandibular corpus dimensions«. American Journal of Physical Anthropology, vol. 66, núm. 4, p. 399-405.

Australopithecus garhi

Nombre taxonómico: Australopithecus garhi ―Asfaw, et al. (1999)―. Se introdujo para acomodar los especímenes recuperados en 1997 en Aramis, en el área de estudio del Middle Awash, Etiopía (se trataba de fragmentos craneales catalogados como ARA-VP-12/130). El hipodigma está restringido a fósiles recuperados en el miembro Hata de esa área de estudio. Antigüedad: 2,5 Ma.

Holotipo Australopithecus garhi.
BOU-VP-12/130. (Asfaw, et al. 1999)

Espécimen tipo: BOU-VP-12/130. Se trata de un conjunto de fragmentos craneales que incluye el frontal, los parietales y el maxilar con la dentición.

Características y comportamiento: Au. garhi combina un cráneo primitivo con unos dientes postcaninos con una corona dental grande. Sin embargo, a diferencia de P. boisei, los incisivos y los caninos son grandes y el esmalte dental no tiene el enorme grosor visto en ese taxón. Cerca del cráneo que constituye el espécimen tipo se encontró un esqueleto parcial que tenía un fémur izquierdo y un húmero, y el cúbito y el radio derechos. Estos huesos eran bastante largos. A pesar de todo, estos restos no se han asignado formalmente a Au. garhi.

La morfología de la mandíbula de Au. garhi es en muchos aspectos similar a la de P. aethiopicus. Si se demuestra que el espécimen tipo de P. aethiopicus (OMO 18.18) pertenece al mismo hipodigma que las mandíbulas que se ha visto que encajan con el cráneo de Au. garhi, entonces P. aethiopicus tendría la prioridad del nombre para el hipodigma que actualmente se atribuye a Au. garhi.

Referencia

Asfaw, B., et al. (1999), «Australopithecus garhi: a new species of early hominid from Ethiopia«. Science, vol. 284, núm. 5414, p. 629-635.

Paranthropus boisei

Nombre taxonómico: Paranthropus boisei ―Leakey (1959) y Robinson (1960)―. En 1959, Louis Leakey sugirió que era necesario establecer un nuevo género y especie (Zinjanthropus boisei) para acomodar el fósil OH 5, un cráneo hallado en la garganta de Olduvai. Un año después, John Robinson afirmó que Zinjanthropus boisei tenía unas características tan parecidas a las de los australopitecos robustos de Sudáfrica que debía incluirse en el género Paranthropus como Paranthropus boisei. Nuevos fósiles de la garganta de Olduvai se han añadido al hipodigma, así como de yacimientos del este africano como Peninj (Tanzania), Omo Shungura y Konso (Etiopía), Koobi Fora, Chesowanja y West Turkana (Kenia). Antigüedad: entre 2,3 y 1,3 Ma.

Holotipo Paranthropus boisei.
OH-5 (derecha) comparado con un cráneo humano) (Leakey, 1959)

Espécimen tipo: OH-5. Cráneo de un subadulto recuperado en la garganta de Olduvai, Tanzania.

Características y comportamiento: De este espécimen contamos con un registro fósil que incluye varios cráneos bien conservados, mandíbulas y dientes aislados. Los restos hallados ofrecen una gran variedad de individuos con cuerpos grandes y pequeños, lo que sugiere un importante dimorfismo sexual a pesar de no hallar indicios similares de ese dimorfismo en los caninos (P. boisei tiene alrededor de 156 cm de estatura y unos 50-61 kg de peso). Es el único hominino que combina unos premolares y molares anchos, planos, faciales y masivos con unos dientes anteriores pequeños y una modesta capacidad craneal (cerca de 480 cm³). La cara es más grande y ancha que la de P. robustus, aunque la capacidad craneal de ambos es similar.

No hay restos postcraneales que podamos asignar con certeza a este taxón, pero algunos de los restos postcraneales hallados en la garganta de Olduvai que se han atribuido a Homo habilis pueden pertenecer a P. boisei. También hemos hablado de P. aethiopicus, la especie que algunos autores consideran como las más adecuada para catalogar algunos ejemplares muy antiguos y muy robustos, y que otros especialistas asocian con P. boisei.

El registro fósil de este ejemplar se extiende durante un millón de años, tiempo durante el que no vemos ningún cambio sustancial en el tamaño o la forma del cráneo, la mandíbula o la dentición.

Referencias

Leakey, L. S. B. (1959), «A new fossil skull from Olduvai«. Nature, vol. 184, núm. 4685, p. 491-493.
Robinson, J. T. (1960), «The affinities of the new Olduvai Australopithecinae«. Nature, vol. 185, núm. 4723, p. 456-4588.

Paranthropus robustus

Nombre taxonómico: Paranthropus robustus ―Broom (1938)―. Especie propuesta por Robert Broom tras el hallazgo del ejemplar TM 1517 en 1938 en el yacimiento sudafricano Kromdraai B. Otros yacimientos que han aportado restos al hipodigma son Swartkrans, Gondolin, Drimolen y las cuevas de Cooper, todos cerca de Johannesburgo (Sudáfrica). Antigüedad: entre 2 y 1,5 Ma.

Holotipo Paranthropus robustus.
TM 1517. (Broom, 1938)

Espécimen tipo: TM 1517. Se trata de un fragmento craneofacial con cinco dientes, y algunos otros fragmentos del esqueleto.

Características y comportamiento: El registro fósil de este taxón es similar al de Au. africanus, aunque menos numeroso. La dentición y algunos de los restos craneales están muy bien conservados, pero la mayoría de las mandíbulas están fracturadas o deformadas y el esqueleto postcraneal no está bien representado.

El cráneo, la cara y los dientes de este taxón son más grandes que los de Au. africanus, aunque el diente incisivo es más pequeño. La morfología de la pelvis y la articulación de la cadera es muy parecida a la de Au. africanus, de donde se concluye que es probable que fuera bípedo, aunque no un bípedo obligado.

En abril de 2020 se publicó un artículo en la revista Science que describía los primeros restos encontrados en Sudáfrica (en el yacimiento de Drimolen) de un Homo erectus (catalogado como DNH 134) junto a fósiles, en el mismo nivel estratigráfico, de Paranthropus robustus (un cráneo parcial y algunos dientes catalogados como DNH 152). La datación de ambos especímenes arroja una antigüedad de entre 2,04 y 1,95 Ma.

Referencias

Broom, R. (1938), «The pleistocene anthropoid apes of South Africa«. Nature, vol. 142, núm. 3591, p. 377-379.
Herries, A. I. R., et al. (2020), “Contemporaneity of Australopithecus, Paranthropus, and early Homo erectus in South Africa“. Science, vol. 368, núm. 6486, p. eaaw7293.

Oct

2017

El arbusto evolutivo. 2. Los homininos arcaicos

Última actualizacón: 4 abril 2020 a las 18:38

En el grupo de los homininos arcaicos reunimos todos los taxones que no son inequívocamente Homo ni Paranthropus: incluye dos géneros, Australopithecus y Kenyanthropus. La paleoantropología tiene serios problemas para explicar cómo surgió el género Australopithecus. Hasta la fecha, la explicación más aceptada es que Ardipithecus dio lugar al nuevo género en el valle del Rift (otro de los motivos por los que el lugar donde fue hallado Sahelanthropus resulta tan inquietante). Así, apenas 200.000 años después de que Ar. Ramidus deambulara por las junglas de lo que hoy conocemos como Etiopía, un nuevo hominino hacía su aparición con rasgos inequívocos de un bipedismo obligado —aunque con posibles reminiscencias de locomoción arbórea—. Junto a la bipedia, el aumento del tamaño de los molares y del grosor del esmalte dental son las características básicas que definen a este grupo.

Los australopitecinos no constituyen en realidad un único clado ya que agrupa algunas pero no todas las especies descendientes de un antepasado común. Así, los científicos hacían una distinción informal entre ejemplares «gráciles» y «robustos» que ahora conocemos como dos géneros distintos: Australopithecus los primeros y Paranthropus los segundos. Por este motivo, hasta que no dispongamos de las muestras suficientes ni de los métodos de análisis adecuados para generar una filogenia fiable, tiene poco sentido revisar esta terminología que se encuentra muy extendida.

Yacimientos de los homininos arcaicos.

Australopithecus anamensis

Nombre taxonómico: Australopithecus anamensis ―Leakey, et al. (1995)― se halla restringido en la actualidad al este de África. El primer fósil descubierto fue la parte distal de un húmero izquierdo (KNM-KP 271) en 1967 en Kanapoi (Kenia). Otros yacimientos que han aportado fósiles al hipodigma son Allia Bay en Kenia, y el área de estudio del Middle Awash en Etiopía. Antigüedad: entre 4,19 y 3,72 Ma.

Holotipo Australopithecus anamensis.
KNM-KP 29281, mandíbula en vista oclusal (superior izquierda), lateral derecha (superior derecha) y medial (centro a la derecha). En la parte inferior, el temporal en vista inferior (abajo a la izquierda) y lateral (abajo a la derecha). (Leakey, et al. 1995)

Espécimen tipo: KNM-KP 29281. Se trata de una mandíbula con la dentición completa y un fragmento del hueso temporal que pertenece probablemente al mismo individuo. Ambos fueron recuperados en 1994 en Kanapoi.

Características y comportamiento: Entre los fósiles contamos con mandíbulas, dientes y elementos postcraneales de las extremidades superiores e inferiores. La mayoría de las diferencias entre Au. anamensis y Au. afarensis guardan relación con la dentición. En algunos aspectos, los dientes de Au. anamensis son más primitivos que los de Au. afarensis (con unos caninos grandes), pero en otros guardan parecido con los parántropos (esmalte dental grueso). Esta especie aporta la primera evidencia de incremento en el tamaño de los molares, que se asocia con el consumo de alimentos más duros y su vida en la sabana.

Los restos de las extremidades superiores son similares a los de Au. afarensis (con una morfología similar a la de los primates arbóreos), pero la tibia tiene rasgos asociados con la bipedia.

En 2016 se recuperó el primer cráneo asociado a especie (catalogado como MRD-VP-1/1). Tras dos años de trabajos se publicaron dos estudios, uno sobre la descripción del fósil y otro sobre el contexto geológico y la edad del mismo. La datación del fósil en 3,8 Ma nos indica que Australopithecus afarensis convivió en el tiempo con Australopithecus anamesis como mínimo durante 100.000 años. Esto pone en tela de juicio la hipótesis manejada hasta ahora de que Au. afarensis fuera el descendiente directo de Au. anamensis.

Referencia

Leakey, M. G., et al. (1995), «New four-million-year-old hominid species from Kanapoi and Allia Bay, Kenya«. Nature, vol. 376, núm. 6541, p. 565-571.

Australopithecus afarensis

Nombre taxonómico: Australopithecus afarensis ―Johanson, et al. (1978)―. Se conoce únicamente en yacimientos del este de África. El primer fósil de esta especie, un fragmento de maxilar (Garusi 1) se recuperó en 1939 en Laetoli (Tanzania). La mayor parte del hipodigma proviene de Hadar pero otros yacimientos de Etiopía y Kenia han aportado más restos. Antigüedad: entre los 3,6 y 3 Ma (cerca de 4 Ma si se confirma su presencia en Belohdelie y Fejej).

Holotipo Australopithecus afarensis.
LH 4, vista oclusal. (Johanson, et al. 1978)

Espécimen tipo: LH 4. El espécimen tipo es una mandíbula hallada en Laetoli (Tanzania) en 1974 por el equipo de Mary Leakey ―Leakey, et al. (1976)―.

Características y comportamiento: Este es el hominino más antiguo del que contamos con un registro fósil bastante completo. El hipodigma incluye un cráneo bien conservado, cráneos parciales y fragmentados, muchas mandíbulas inferiores así como suficientes huesos de las extremidades como para poder estimar la estatura y masa corporal. Quizás el espécimen más conocido sea AL-288, la famosa «Lucy», una hembra adulta de la que conservamos casi el 80% de su esqueleto (si tomamos en cuenta la simetría bilateral). La mayoría de las estimaciones de la masa corporal la sitúan en el rango de los 30 a 45 kg de peso, una altura entre 1,10 y 1,30 metros de alto, y con una capacidad craneal estimada entre 400 y 550 cm³.

Tiene unos incisivos más pequeños que los de los actuales chimpancés, pero sus premolares y molares son relativamente más grandes. La comparación de los restos sugiere que las extremidades inferiores de AL-288 son sustancialmente más cortas que las de los humanos modernos de una estatura parecida. Tanto la forma de la pelvis como estas extremidades cortas sugieren que, aunque Au. afarensis era capaz de andar erguido, no estaba adaptado para un bipedismo prolongado. Tendría por tanto una locomoción particular: bípeda pero manteniendo cierta capacidad de desplazamiento por los árboles. Estas pruebas indirectas de su locomoción se completan con el descubrimiento de las «huellas de Laetoli», atribuidas a miembros de esta especie.

Las extremidades superiores, sobre todo la mano y la cintura escapular, poseen una morfología que se asocia a la locomoción arbórea. Aunque un estudio reciente argumenta que el dimorfismo sexual en este taxón está escasamente desarrollado, la mayoría de los investigadores opinan lo contrario.

Referencias

Johanson, D. C.; White, T. D. y Coppens, Y. (1978), «A new species of the genus Australopithecus (primates: Hominidae) from the Pliocene of eastern Africa«. Kirtlandia, núm. 28, p. 2-14.
Leakey, M. D., et al. (1976), «Fossil hominids from the Laetolil Beds«. Nature, vol. 262, núm. 5568, p. 460-466.

Australopithecus deyiremeda

Nombre taxonómico: Australopithecus deyiremeda ―Haile-Selassie, et al. (2015)― Recuperado en el área de estudio de Woranso-Mille, en la región de Afar (Etiopía). Antigüedad: entre 3,5 y 3,3 Ma.

Holotipo Australopithecus deyiremeda.
BRT-VP-3/1. a) vista oclusal; b) vista lateral; c) vista superior; d) vista medial; e) vista anterior. (Haile-Selassie, et al. 2015)

Espécimen tipo: BRT-VP-3/1. Un maxilar izquierdo con un incisivo y un molar.

Características y comportamiento: Pese a que cronológica y geográficamente coincide con Au. afarensis, los descubridores defienden que se trata de una nueva especie dadas las diferencias en la morfología de la mandíbula y el maxilar. Aún hay pocos restos para poder ofrecer un mayor detalle.

Referencia

Haile-Selassie, Y., et al. (2015), «New species from Ethiopia further expands Middle Pliocene hominin diversity«. Nature, vol. 521, núm. 7553, p. 483-488.

Kenyanthropus (Australopithecus) platyops

Nombre taxonómico: Kenyanthropus platyops ―Leakey, et al. (2001)―. El primer fósil descubierto (KNM-WT 38350) era un fragmento de maxilar izquierdo recuperado en 1998 en Lomekwi, Turkana occidental (Kenia) por el equipo de Meave Leakey. Antigüedad: entre 3,5 y 3,3 Ma.

Holotipo Kenyanthropus platyops.
KNM-WT 40000. a) Vista lateral (la línea marca la separación entre el neurocráneo bastante distorsionado y la cara bien conservada; b) Vista superior; c) Vista anterior; d) Vista oclusal del paladar. (Leakey, et al. 2001)

Espécimen tipo: KNM-WT 40000. Es un cráneo relativamente completo pero deformado hallado en 1999 en Lomekwi.

Características y comportamiento: El cráneo tiene una configuración «grácil» según los autores del hallazgo, pero su antigüedad era mayor que la de cualquier otro espécimen del linaje grácil. Las principales razones que llevaron a Leakey y colaboradores a no asignar este material a Au. afarensis fueron dos: primero, el rasgo derivado que más salta a la vista, el de un plano muy vertical por debajo de la nariz que le proporciona el aspecto de cara plana al que se refiere su nombre; y en segundo lugar, unos molares relativamente pequeños pero con un esmalte dental parecido a Au. afarensis. A pesar de esta combinación única de morfología facial y dental, algunos autores como Tim White sostienen que un nuevo taxón no está justificado porque el cráneo puede ser el cráneo deformado de un Au. afarensis. Además, como hemos señalado al inicio, la estrategia adaptativa distintiva que podría deducirse de esa cara plana —y que sería necesaria para definir un nuevo género— no queda nada clara (de ahí que la mayoría de especialistas se refieran a este ejemplar como Australopithecus platyops).

Referencias

Leakey, M. G., et al. (2001), «New hominin genus from eastern Africa shows diverse middle Pliocene lineages«. Nature, vol. 410, núm. 6827, p. 433-440.
White, T. (2003), «Early Hominids – diversity or distortion?«. Science, vol. 299, núm. 5615, p. 1994-1997.

Australopithecus bahrelghazali

Nombre taxonómico: Australopithecus bahrelghazali ―Brunet, et al. (1996)―. Se ha identificado únicamente por una mandíbula parcial y un diente aislado encontrados en la región de Bahr el Ghazal en del desierto del Djourab (República de Chad) ¹. Antigüedad: entre 3,5 y 3 Ma.

Holotipo Australopithecus bahrelghazali. KT 12/H1, a) Vista oclusal; b) vista anterior; c) vista vestibular derecha. (Brunet, et al. 1996).

Espécimen tipo: KT 12/H1. Se trata del fragmento de una mandíbula de un adulto que contiene un incisivo, los dos caninos y los dos premolares de ambos lados.

Características y comportamiento: Los descubridores mantienen que el esmalte dental más grueso lo distingue de Ar. ramidus, mientras que una sínfisis mandibular más pequeña y vertical (indicativa de una cara con un menor prognatismo) lo distinguen de Au. afarensis. De hecho, en un principio, la clasificación provisional de esta mandíbula fue la de Australopithecus aff. afarensis, pero un año más tarde, cuando Brunet lo comparó con los restos de Au. afarensis conservados en el Museo Nacional de Addis Abeba, se revisó y les otorgó el rango de nueva especie.

Parece una variante regional de Au. afarensis —y de hecho muchos investigadores agrupan estos restos en esa especie— pero el descubrimiento de Chad extiende sustancialmente el alcance geográfico de los primeros homininos y nos recuerda que los hitos importantes en la evolución humana (como la especiación y la extinción) pueden haber ocurrido bien lejos de las pequeñas regiones (en comparación con el tamaño del continente africano) donde existen yacimientos de los primeros homininos.

Referencia:

Brunet, M., et al. (1996), «Australopithecus bahrelghazali, une nouvelle espèce d’Hominidé ancien de la région de Koro Toro (Tchad)«. Comptes rendus de l’Académie des sciences. Série 2. Sciences de la terre et des planètes, vol. 322, núm. 10, p. 907-913.

Australopithecus africanus

Nombre taxonómico: Australopithecus africanus ―Dart (1925)―. La mayoría de los fósiles de este espécimen provienen de dos cuevas, Sterkfontein y Makapansgat, aunque también se han recuperado en la cueva de Gladysvale. Antigüedad: entre 3 y 2,4 Ma.

Holotipo Australopithecus africanus. Taung 1, en vistas frontal, lateral derecha e inferior. (Dart, 1925)

Espécimen tipo: Taung 1. Se trata de un cráneo juvenil con un molde endocraneal parcial, recuperado en 1924 en Taung, Sudáfrica. Curiosamente, se pone en duda el verdadero sentido evolutivo del «niño de Taung» ya que la enorme cantidad de ejemplares procedentes de los otros yacimientos presentan rasgos bien distintos a éste. Estas dudas se ven incrementadas cuando tenemos en cuenta que Taung 1 es el único espécimen de hominino hallado en ese yacimiento.

Características y comportamiento: Con Au. africanus contamos con uno de los mejores registros fósiles de los homininos antiguos. Disponemos de abundantes muestras del cráneo, la mandíbula y la dentición. Por otro lado, el esqueleto postcraneal –y particularmente el esqueleto axial (la parte central del cuerpo formada por el torax, columna vertebral, cráneo, pelvis, etc.)– está peor representado, pero al menos tenemos una muestra de cada uno de los huesos largos, aunque gran parte de los fósiles han sido aplastados por rocas antes de que fosilizaran y están deformados.

La imagen que surge de los análisis morfológicos y funcionales sugiere que aunque Au. africanus era capaz de andar erguido (era bípedo) estaba mejor adaptado para desplazarse por los árboles (era un bípedo ocasional y no obligado) que otros taxones arcaicos como Au. afarensis. Tenía unos premolares relativamente grandes, y salvando los caninos reducidos, el cráneo es de aspecto simiesco. Su capacidad craneal media es de cerca de 485 cm³. Los restos hallados en Sterkfontein sugieren que tanto las hembras como los machos presentan diferencias en su tamaño corporal –dimorfismo sexual– pero no en el grado de Au. afarensis.

Referencia

Dart, R. A. (1925), «Australopithecus africanus: the man-ape of South Africa«. Nature, vol. 115, núm. 2884, p. 195-199.

Australopithecus sediba

Nombre taxonómico: Australopithecus sediba —Berger, et al. (2010)—. Todos los fósiles de este taxón se han recuperado en un único yacimiento: Malapa (Sudáfrica). Estudios radiométricos combinados con paleomagnetismo han proporcionado una fecha consistente para este ejemplar de 1,97 Ma.

Holotipo Australopithecus sediba.
UW88-50 (MH1) elementos craneodentales en A. Vista superior; B. Vista frontal; C. Vistas laterales y D. mandíbula juvenil UW88-8 (MH1)
(Berger, et al. 2010)

Espécimen tipo: MH 1. Un ejemplar compuesto por un cráneo juvenil (UW88-50), una mandíbula fragmentada (UW88-8) y diversas partes del esqueleto.

Características y comportamiento: Se distingue de Au. anamensis, Au. afarensis y Au. garhi por la falta de las apomorfias típicas de esos australopitecos, como la proyección de la cara (prognatismo). Tampoco posee un gran aparato mandibular, la megadontia extrema de premolares y molares y las marcas pronunciadas de inserción muscular en el cráneo. En definitiva, estamos ante un aparato masticador menos desarrollado, con una cara y mandíbula de tamaño reducido.

Según sus descubridores Au. sediba se acerca más a Au. africanus, sobre todo por su «gracilidad» y la baja capacidad craneal. Sin embargo, las diferencias también son importantes y hace que esta especie se parezca a los ejemplares antiguos de Homo. El análisis de los fósiles del pie desvela un conjunto de rasgos primitivos asociados a la capacidad de trepar por los árboles, así como otros derivados que apuntan a la bipedia. Lo mismo sucede con los huesos de la mano y la muñeca, que indican una capacidad para desplazarse por los árboles y un agarre de precisión que podría indicar el uso de herramientas.

Referencia

Berger, L. R., et al. (2010), «Australopithecus sediba: a new species of Homo-like australopith from South Africa«. Science, vol. 328, núm. 5975, p. 195-204.

Notas

El mismo yacimiento donde años más tarde se descubrió a Sahelanthropus tchadensis. ↩

Oct

2017

El arbusto evolutivo. 1. Los posibles homininos

Última actualizacón: 29 agosto 2019 a las 16:04

El grado de los «posibles homininos» incluye cuatro taxones que pueden pertenecer al clado humano, es decir, pueden ser homininos, aunque también pueden pertenecer a clados de simios. Hablamos de «posibilidad» porque hay que tener presente algo muy importante: las características craneales y dentales ¹ que se atribuyen a estos especímenes y que se consideran diagnósticas del clado humano (fundamentalmente la posición del foramen magno y la forma y tamaño de los caninos) pueden ser homoplasias, es decir, características similares en dos o más taxones que no han sido heredadas de su último antepasado común, sino que han evolucionado de forma independiente.

Esto, unido al hecho de que los restos de estos especímenes son escasos y fragmentarios, hace más prudente considerarlos como «candidatos» a ser los primeros miembros del clado humano antes que asumir que «son» homininos. De hecho, aunque aquí sigamos la tradicional denominación con cuatro géneros distintos, no son pocas las voces que sostienen que habría que incluirlos en un mismo género (Ardipithecus, el único género bien identificado) en tanto no se aporten pruebas claras acerca de la locomoción o dentición diferencial del resto, es decir, mientras no se aporten datos más contundentes de que ocupan clados distintos o presentan estrategias adaptativas peculiares.

Yacimientos de los tres géneros considerados como «posibles homininos».

Sahelanthropus tchadensis

Nombre taxonómico: Sahelanthropus tchadensis ―Brunet, et al. (2002)― Es el taxón con el que se identifica a los fósiles descubiertos en el año 2001 en Toros-Menalla (República de Chad). Antigüedad: entre 7 y 6 Ma.

Holotipo TM266-01-60-1, Sahelanhropus tchadensis: vistas frontal, lateral, superior y basal (Brunet et al., 2002).

Espécimen tipo (holotipo): TM266-01-060-1, el cráneo deformado de un adulto. El resto del hipodigma (bastante escaso) lo forman seis fragmentos de mandíbulas y algunos dientes. No se ha publicado ninguna descripción de restos postcraneales.

Características y comportamiento: Sahelanthropus tchadensis es un animal del tamaño de un chimpancé o un bonobo que muestra una novedosa combinación de rasgos primitivos y derivados. Gran parte de la base y la bóveda craneal son parecidas a las del chimpancé ―estamos ante un cráneo de aspecto primitivo― pero la posición relativamente anterior del foramen magno (orificio que conecta el cerebro y la médula espinal) es similar a los homininos. Esta característica, que implicaría una forma de caminar erguida, es la más importante a la hora de catalogarlo como un «posible» hominino.

Otros rasgos que lo alejan del clado Pan (chimpancés) son el toro supraorbital, la falta de hocico ² –lo que se conoce técnicamente como «prognatismo subnasal reducido»–, los caninos son pequeños y están desgastados en el ápice (en la punta) ³, las cúspides de los molares bajas y redondeadas, el esmalte dental relativamente grueso y el hueso ramus de la mandíbula relativamente grueso.

Vivía en una región húmeda de praderas y bosques abiertos y tenía una capacidad craneal estimada de entre 360 y 370 cm³.

Referencia

Brunet, M., et al. (2002), «A new hominid from the Upper Miocene of Chad, Central Africa«. Nature, vol. 418, núm. 6894, p. 145-151.

Orrorin tugenensis

Nombre taxonómico: Orrorin tugenensis ―Senut, et al. (2001)―. El primer fósil que más tarde fue atribuido a Orrorin fue un molar inferior (KNM LU 335) hallado en 1974 por Martin Pickford en el yacimiento de Cheboit, Tugen Hill (Kenia). Los trece fósiles hallados hasta ahora proceden de la formación Lukeino (entre ellos tres fragmentos de fémur). Antigüedad: entre 6 y 5,8 Ma.

Holotipo Orrorin tugenensis.
C: BAR 1000’00, fragmento de mandíbula izquierda
con M3, vista bucal.
D: BAR 1000’00, fragmento de mandíbula izquierda con M2–3, vista lingual.
E: BAR 1000’00,
fragmento de mandíbula izquierda con M2–3, vista oclusal. (Senut, et al. 2001).

Espécimen tipo: BAR 1000´00, un fragmento de mandíbula recuperado en la localidad Kapsomin de Tugen Hill (Kenia).

Características y comportamiento: Tras el examen de la morfología de los tres fragmentos de fémur, se ha interpretado que Orrorin era un bípedo obligado ―Richmond y Jungers (2008)― aunque otros investigadores interpretan la morfología del cuello femoral como indicativa de una mezcla de locomoción bípeda y arbórea ―Ohman, et al. (2005)―.

Por otro lado, los descubridores admiten que gran parte de la morfología dental es muy parecida a la de otros simios: el canino es grande y los incisivos y premolares terminan en punta (como sucede en los chimpancés). En cambio, los molares son relativamente pequeños y cuentan con esmalte dental grueso.

Sus descubridores ven a Orrorin como un hominino adaptado a una vida arbórea, pero que era capaz de andar erguido cuando se movía por el suelo. Probablemente era frugívoro y se alimentaba principalmente en los árboles.

Como dato interesante debemos señalar que el conjunto de fósiles originales se conservó en un museo de Kipsaraman. Sin embargo, tras su cierre, el destino de estos fósiles es un gran misterio. En 2009 se publicó un comentario del responsable de los museos de Kenia afirmando que los fósiles de Orrorin estaban depositados en un banco de Nairobi, pero el Museo Nacional de Kenia no tenía ninguna información al respecto. En definitiva, en la actualidad estos fósiles están desparecidos. Sin duda una enorme pérdida para la ciencia.

Referencias

Ohman, J. C., et al. (2005), «Questions about Orrorin femur». Science, vol. 307, núm. 5711, p. 845.
Richmond, B. G. y Jungers, W. L. (2008), «Orrorin tugenensis femoral morphology and the evolution of hominin bipedalism». Science, vol. 319, núm. 5870, p. 1662-1665.
Senut, B., et al. (2001), «First hominid from the Miocene (Lukeino Formation, Kenya)«. Comptes Rendus de l’Académie des Sciences, vol. 332, núm. 2, p. 137-144.

Ardipithecus kadabba

Nombre taxonómico: Ardipithecus kadabba ―Haile-Selassie, et al. (2004)―. Esta nueva especie se designó en función de once fósiles que comprenden restos craneales y postcraneales descubiertos en 1997 (hechos públicos en 2001); además de seis dientes descubiertos en 2002. Todo el hipodigma se ha recuperado en cinco localidades datadas entre 5,8 y 5,5 Ma dentro del área de estudio del Middle Awash en Etiopía.

Holotipo Ardipithecus kadabba.
A. ALA-VP-2/10, mandíbula y dientes asociados; ALA-VP-2/120, cúbito y eje del húmero; ALA-VP-2/11, falange de la mano.
B. AME-VP-1/71, vistas lateral, inferior y dorsal de la falange del pie.
C. STD-VP-2, dientes y clavícula parcial.
D. DID-VP-1/80, falange de la mano.
E. ASK-VP-3/160, vista oclusial, mesial y bucal; ASK-VP-3/78, vista posterior. (Haile-Selassie, 2001).

Espécimen tipo: ALA-VP-2/10, una mandíbula parcial con dientes asociados.

Características y comportamiento: Las principales diferencias entre Ardipithecus kadabba y Ardipithecus ramidus (que veremos a continuación) son que las crestas apicales de la corona del canino superior de este taxón son más grandes, y que el contorno de la corona del P₃ (tercer premolar inferior) en Ar. kadabba es más asimétrico que en Ar. ramidus.

Haile-Selassie sugiere que estamos ante una morfoclina (una gradación continua de cambio anatómico en el espacio y el tiempo) en la morfología de los caninos superiores, donde Ar. kadabba muestra la morfología más simiesca mientras que Ar. ramidus y Australopithecus afarensis se interpretan como más parecidos progresivamente a las coronas más bajas y asimétricas de los homininos posteriores.

La falange del pie (AME-VP-1/71) combina una curvatura simiesca con una forma parecida a la de Au. afarensis en la articulación proximal. Esta falange —a partir de la que se defiende su carácter de hominino, 600.000 años más moderna que el resto de fósiles y descubierta en un yacimiento situado a 20 km del resto— tiene un particular aplanamiento dorsal que aparece en las falanges de los bípedos pero no en las de los simios africanos. Esta forma concreta se asocia con el movimiento de los dedos del pie al propulsar la zancada.

Referencias

Haile-Selassie, Y. (2001), «Late Miocene hominids from the Middle Awash, Ethiopia«. Nature, vol. 412, núm. 6843, p. 178-181.
Haile-Selassie, Y.; Asfaw, B. y White, T. D. (2004), «Hominid cranial remains from upper pleistocene deposits at Aduma, Middle Awash, Ethiopia». American Journal of Physical Anthropology, vol. 123, núm. 1, p. 1-10.

Ardipithecus ramidus

Nombre taxonómico: Ardipithecus ramidus ―White, et al. (1994) y White, et al. (1995)―. El descubrimiento inicial fue un molar (ARA-VP-1/1) del yacimiento Aramis. Sin embargo, se discute si una mandíbula (KNM-LT 329) hallada en Lothagam (Kenia) pertenece al hipodigma, lo que la convertiría en el descubrimiento inicial. Antigüedad: entre 4,5 y 4,3 Ma.

Holotipo Ardipithecus ramidus.
ARA-VP-6/1, dentición superior e inferior de un mismo individuo (White, et al. 1994)

Espécimen tipo: ARA-VP-6/1. Se trata de dientes asociados hallados en 1993 en el área de estudio del Middle Awash en Etiopía.

Características y comportamiento: Tim White y sus colaboradores clasificaron inicialmente todos estos especímenes dentro del género Australopithecus y nombraron una nueva especie: Australopithecus ramidus. Sin embargo, un año más tarde decidieron llevar las diferencias al rango de género nombrando el taxón Ardipithecus ramidus.

Los fósiles que se han publicado incluyen dos esqueletos asociados, uno de los cuales (ARA-VP-6/500) ―conocida como «Ardi»― conserva un cráneo parcial, unas manos y pies bien conservados, un trozo de la base del cráneo, mandíbulas, dientes asociados, dientes aislados, dos vértebras, una primera costilla, fragmentos de huesos largos y otros fósiles postcraneales aislados. En total contamos con más de un centenar de fósiles de más de 20 individuos.

Ar. ramidus posee algunas características comunes con especies actuales de chimpancés y con los simios africanos en general. Por otro lado, se defiende que algunas características dentales y craneales son compartidas únicamente con otros homininos posteriores como Au. afarensis. Este es el motivo por el que se incluye en el clado humano.

Tenía una capacidad craneal pequeña, entre 300 y 350 cm³, similar al de las chimpancés hembras. Los caninos se proyectan hacia afuera menos que en el caso de los chimpancés mientras que los dientes postcaninos son relativamente pequeños. Esto unido a un esmalte dental grueso indica que su dieta era omnívora. A pesar de poseer unas manos y pies parecidos a las de los simios, la posición del foramen magno y la reconstrucción del hueso de la pelvis (bastante dañado) se utilizan como argumentos a favor de que «Ardi» poseía una postura bípeda. Eran animales que se movían con agilidad en los árboles (con una longitud de brazos y piernas muy similar) y que poseían una locomoción bípeda terrestre más primitiva que la que veremos en Australopithecus.

Referencias

White, T. D., et al. (1994), «Australopithecus ramidus, a new species of early hominid from Aramis, Ethiopia«. Nature, vol. 371, núm. 6495, p. 306-312.
─── (1995), «Australopithecus ramidus, a new species of early hominid from Aramis, Ethiopia«. Nature, vol. 375, núm. 6526, p. 88.

Notas

Una de las características distintivas de los humanos es nuestra dentición. Nuestros caninos son muy pequeños en relación con nuestros molares, nuestro esmalte dental es grueso y nuestra arcada dental es ancha y tiene una característica forma parabólica. Por el contrario, los caninos de los chimpancés, por ejemplo, son tan grandes que necesitan que haya un espacio –llamado diastema– entre éstos y los incisivos para que tanto los dientes superiores como los inferiores puedan encajar cuando la boca se cierra. Además su arcada dental es mucho más alargada y tiene una morfología rectangular. ↩
La parte de la cara que se proyecta hacia fuera que incluye la nariz y la boca. ↩
Esta morfología se da en las formas más evolucionadas de homininos. En cambio, el desgaste de los dientes en los simios se produce a lo largo de la corona dado que el canino superior se afila regularmente al rozar con el P₃, el tercer premolar, cuando se abre y cierra la boca. ↩