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     Última actualizacón: 10 abril 2020 a las 11:37

En este blog ya hemos comentado que la icónica imagen de la «marcha del progreso», que hasta no hace demasiado tiempo se empleaba para ilustrar cómo hemos evolucionado, no se corresponde con la realidad y, además, ha sido fuente de malentendidos. La idea de que hemos experimentado una progresiva «mejora» desde formas «primitivas» a otras cada vez más «avanzadas» —con el ser humano en la cúspide de la evolución— afortunadamente está superada.

Otro planteamiento que también se ha demostrado erróneo ha sido la creencia de que en un tiempo y lugar determinados sólo habitó una especie o tipo de hominino, es decir, que no pudo haber «convivencia» entre diferentes especies ¹.

De esta forma, a la hora de ofrecer una imagen que sirviera para explicar la evolución humana, pasamos de la «marcha del progreso» a la del árbol evolutivo y, más adelante, a la de un arbusto —dadas las intrincadas ramificaciones de las nuevas especies que se iban descubriendo— . Sin embargo, los últimos avances en el estudio de la evolución humana refuerzan la necesidad de buscar una nueva metáfora más adecuada para explicar el verdadero proceso evolutivo de los homininos.

En este sentido, creo que la propuesta que ha hecho John Hawks ², es muy adecuada: la mejor forma de comprender gráficamente cómo se ha producido nuestra evolución es la de imaginarla como el delta de un río. Voy a apoyarme en los nuevos descubrimientos en este campo para darle sentido a esta idea .

La evolución tal y como la entendíamos…

Hasta no hace mucho (unos 15 o 20 años) pensábamos que teníamos una imagen bastante clara de qué es lo que había sucedido en los últimos 500000 años, un periodo clave en nuestro camino evolutivo. Para los especialistas estábamos ante una sencilla «saga familiar» con un argumento claro y pocos actores.

Esta historia comenzaba con Homo heidelbergensis, una especie con una amplia distribución geográfica, caracterizada por la morfología del cráneo y la robustez del esqueleto postcraneal. Se trata del primer hominino en tener un encéfalo tan grande como el de los seres humanos anatómicamente modernos, mientras que su esqueleto postcraneal sugiere que estaba bien adaptado para realizar viajes de larga distancia. Estuvo presente en África y Eurasia occidental hace entre 700000 y 130000 años.

Esta especie tuvo dos descendientes: Homo neanderthalensis en la parte occidental de Eurasia; y Homo sapiens, en África. La «cuna de la humanidad», el lugar de origen de los seres humanos modernos, se situaría por tanto en África, concretamente en el Este, en las actuales Etiopía o Kenia.

Los datos genéticos de las poblaciones actuales venían a confirmar que nuestra especie había salido de África hace unos 60000 años, y que hace unos 30000 ya había reemplazado a los neandertales (considerados «inferiores») con poco o ningún entrecruzamiento.

Otras especies humanas, con un origen más antiguo, coexistieron con Homo sapiens. Una se encontró en China (concretamente el cráneo fósil hallado en Dali, provincia de Shaanxi); y otra vivió en Indonesia, donde los fósiles sugieren que Homo erectus, el antepasado de Homo heidelbergensis, había sido el único habitante hasta la llegada de los humanos modernos hace unos 45000 años.

Por lo tanto, solo Homo sapiens, usando embarcaciones que permitían la navegación de altura, fue capaz de migrar hacia el este a través de las cadenas de islas hasta llegar a Australia, donde arribaron aproximadamente al mismo tiempo que a Indonesia.

… hasta que los nuevos hallazgos nos han obligado a repensarla

África

La búsqueda de la «cuna de la Humanidad» en el continente africano ha seguido su curso. Los posibles candidatos han aumentado conforme se producían nuevos descubrimientos, aunque cada vez más investigadores defienden que no ha existido un lugar como ese: no ha habido ningún «Jardín del Edén» tal y como lo entiende la cultura judeocristiana.

Veamos algunos de los nuevos descubrimientos que han obligado a repensar nuestra evolución.

Homo sapiens

El cráneo con forma «humana» más antiguo se ha encontrado en Etiopía. Por otro lado, los símbolos en forma de grabados más antiguos se encuentran en la cueva de Blombos en Sudáfrica; mientras que los enterramientos simbólicos más antiguos los hallamos en la otra punta del continente, en Israel, donde se ha localizado una tumba datada en 100000 años (en la cueva de Qafzeh) donde se ha recuperado un cuerpo adornado con astas de ciervo.

Todos estos datos han llevado a arqueólogos y genetistas a plantear una nueva hipótesis para explicar el origen de Homo sapiens: hubo diferentes lugares en África que actuaron como «cunas de la humanidad» ³. Lo que esto significa es que nuestra especie no surgió en un único lugar desde el que nos dispersamos; al contrario, hemos estado evolucionando durante casi medio millón de años a lo largo de la enorme vastedad del continente africano.

Chris Stringer sostiene ⁴ que los inmediatos predecesores de los humanos modernos surgieron en África hace unos 500000 años y evolucionaron en poblaciones diferentes. Cuando las condiciones climáticas empeoraron —por ejemplo, cuando el Sáhara se volvió un desierto— grupos aislados de nuestros antepasados tuvieron que luchar para sobrevivir. Algunas de esas poblaciones podrían haberse extinguido; otras en cambio se las arreglaron para prosperar. Pasado el tiempo, cuando el clima se moderó —y el Sáhara volvió a ser verde, un lugar húmedo con abundancia de ríos y lagos— las poblaciones supervivientes crecieron y entraron en contacto unas con otras. Al hacerlo, es muy posible que intercambiaran no sólo ideas, sino también genes.

Estos ciclos sucesivos de bonanza y severidad climática trajeron consigo sucesivos aislamientos y nuevos contactos entre las distintas poblaciones. Esta dinámica se repitió una y otra vez en diferentes lugares y por motivos diferentes durante los siguientes 400000 años. El producto final fue Homo sapiens.

Si bien sabemos que los animales que se dispersan por un continente tienen a dividirse en diferentes subespecies y, finalmente, pueden llegar a formar especies completamente nuevas, en el caso de Homo sapiens sucedió algo muy diferente. Nosotros mantenemos contactos, constituimos redes sociales a larga distancia, y de esa forma evolucionamos lentamente, pero en grupo —y esto es lo importante— en toda la extensión del continente africano.

Homo naledi

El complejo de cuevas Rising Star, cerca de Johannesburgo —y a un tiro de piedra de yacimientos tan importantes como Sterkfontein, Swartkrans y Kromdraai—, alberga varias cámaras subterráneas con un acceso enormemente complicado donde se han hallado los restos de Homo naledi por un equipo multidisciplinar de científicos encabezados por el profesor Lee Berger de la universidad de Witwatersrand.

Uno de los aspectos más controvertidos de este hallazgo es la hipótesis planteada por los descubridores acerca de una posible deposición intencionada de los muertos (la cueva donde se han encontrado los fósiles tiene un único acceso por un pozo de 12 metros de profundidad y 18 centímetros en su parte más ancha).

La morfología del cráneo de Homo naledi se aproxima a la de los primeros Homo (H. erectus, H. habilis y H. rudolfensis) pero tiene un volumen craneal de unos 500 cm³, similar al de los australopitecinos. Su estatura media era de 1,50 metros con un peso de unos 45 kilos. La dentición es primitiva y pequeña. Si bien la morfología de las manos, de la pierna y el pie son casi indistinguibles de la de los seres humanos modernos, el tronco y extremo proximal del fémur exhiben características que lo acercan más a los australopitecinos.

Con una antigüedad de los restos de entre 236000 y 335000 años, la pervivencia de esta especie junto a otras especies de homininos, es objeto de investigación.

Australopithecus anamensis

Seguimos con la puesta vista en África porque hace pocos meses se produjo un hallazgo realmente importante, no por tratarse de una nueva especie, sino porque se ha recuperado un cráneo casi completo y muy bien conservado de Australopithecus anamensis ⁵, de quien hasta ahora sólo contábamos con mandíbulas, dientes y elementos postcraneales de las extremidades superiores e inferiores.

Este cráneo, datado en unos 3,8 millones de años y recuperado en el yacimiento de Woranso-Mille (Etiopía), nos permite situar a esta especie en el mismo tiempo y lugar que Australopithecus afarensis. Es nuevo «solapamiento» entre distintas especies nos hace replantearnos la evolución gradual de Australopithecus anamensis hacia Australopithecus afarensis.

El equipo de Hailie-Selassie, quien ha hecho el nuevo descubrimiento, postula que quizás la diversificación se produjo en un evento de especiación, en el que un pequeño grupo de Australopithecus anamensis aislado genéticamente — algo más probable que el hecho de que toda la especie en su conjunto quedara aislada — evolucionó hacia Australopithecus afarensis, conviviendo ambas especies durante unos 100000 años.

Asia

El primer contratiempo para la visión clásica de que nuestros antepasados salieron de África hace unos 60000 años llegó en 2004 cuando se hizo público el descubrimiento de un esqueleto diminuto en Liang Bua, una cueva en la isla indonesia de Flores:

Homo floresiensis

Esta nueva especie planteó interesantes interrogantes. ¿Era un descendiente de Homo erectus? ¿Por qué era tan pequeña? Es posible que viera reducido su tamaño debido a su confinamiento en una isla (un proceso conocido como «enanismo insular»); aunque también podía tratarse de un ser humano moderno con una patología, por ejemplo, el síndrome de Down o una deficiencia de yodo.

Pero esto no era todo. Las cosas se complicaron cuando junto a los fósiles aparecieron herramientas de piedra, pruebas que confirmaban que el «hobbit» tuvo habilidades para la caza y conocía el fuego. A esto se unía la «evidente» posibilidad de que Homo floresiensis hubiera llegado a la isla navegando —una tecnología que supuestamente solo estaba al alcance de los más «avanzados» Homo sapiens—. Todos estos datos no cuadraban con una especie que poseía un cerebro del tamaño de un chimpancé.

Desde los primeros hallazgos, las excavaciones han recuperado más restos en niveles inferiores, y han mostrado que el primer esqueleto tenía una antigüedad de 60000 años. En Mata Menge, otro yacimiento de la isla de Flores, se han recuperado nuevos fósiles datados en 700000 años ⁶. El linaje de Homo floresiensis parece más antiguo de lo que cabía esperar.

Homo luzonensis

Y sin abandonar las islas del sudeste asiático, un nuevo miembro de la familia humana se ha descrito en Filipinas. Descubiertos en la cueva de Callao —en la isla de Luzón— los fósiles pertenecen al menos a dos adultos y un niño datados entre hace 67000 y 50000  años ⁷. Este hallazgo es importante no solo porque describe una nueva especie, sino porque nos obliga a repensar lo que sabíamos acerca de las primeras migraciones de homininos fuera de África hacia Asia. Hemos de tener en cuenta que Homo luzonensis vivió al mismo tiempo que los neandertales, los denisovanos, Homo floresiensis y nuestra propia especie.

Los fósiles de Luzón presentan un conjunto único de rasgos físicos que los diferencia del resto de congéneres que vivían en esa misma época. Algunas de estas características parecen muy primitivas —como, por ejemplo, el pequeño tamaño y la forma sencilla de las coronas de los molares; o la curvatura de los dedos de las manos y los pies, que lo acercan más a los australopitecinos—; mientras que otras —en especial sus dientes— son similares a los parántropos, Homo erectus e incluso Homo sapiens.

Puesto que sus manos y pies son más primitivos que los de Homo erectus, ¿significa que el antepasado de Homo luzonensis es incluso más antiguo que Homo erectus, y que por tanto migró fuera de África antes de que lo hiciera aquél? ¿Llegó esta especie a Filipinas también en barco, o tanto Homo luzonensis como el «hobbit» fueron arrojados a las islas por un tsunami?

La cuestión de si algún hominino había salido de África antes de que lo hiciera Homo erectus ya se había planteado cuando se descubrió Homo floresiensis. Ahora es una hipótesis que cobra más fuerza.

El arte rupestre más antiguo

Seguimos en Filipinas. En la isla de Célebes (Sulawesi en indonesio) los científicos han encontrado una cueva donde podemos admirar un conjunto de escenas que representan imágenes de una cacería con figuras humanas y animales ⁸. Gracias a la datación por series de uranio se ha comprobado que las pinturas tienen 43900 años de antigüedad: estamos por tanto ante la escena de caza más antigua conocida hasta la fecha.

Las pinturas representan al menos ocho pequeñas figuras con forma humana (una de ellas con cabeza de pájaro y otra con cola), que llevan lanzas o cuerdas, y que aparecen junto a dos jabalíes y cuatro búfalos. Todas se pintaron al mismo tiempo, en el mismo estilo, con la misma técnica y el mismo pigmento ocre. La interpretación que hacen los investigadores es que las imágenes sugieren un mito o leyenda, uno de los elementos clave de la cognición humana moderna: vemos una escena narrativa y figuras parecidas a seres humanos que no existen en el mundo real.

La isla de Célebres está situada geográficamente muy lejos de Europa, donde encontramos casi todo el arte rupestre. Las pinturas y grabados que podemos contemplar en las cuevas de Lascaux y Altamira, por ejemplo, muestran que las mentes de sus creadores poseían «algo especial», un pensamiento simbólico donde consiguen que una cosa, en este caso unas manchas de pintura, representen otra cosa completamente diferente, un animal. Parece evidente que estos artistas llenaban sus vidas con un significado, con una intención que iba más allá de los impulsos básicos por sobrevivir.

Todo esto ha llevado a que algunos científicos defiendan que los primeros europeos fueron, intelectualmente, más capaces que otros miembros de nuestra propia especie. Sostienen que es posible que hubiera una mutación genética en sus cerebros en su camino desde África hacia Europa.

Esta idea, ya de por sí objeto de fuertes controversias, se ha visto definitivamente superada por las pinturas de Célebes ya que son unos 10000 años más antiguas que las pinturas de Lascaux y Altamira, aunque igual de sofisticadas. La idea de que el arte rupestre comenzó en Europa se ha demostrado errónea, Homo sapiens poseía capacidad para el pensamiento simbólico y abstracto mucho antes de que llegáramos al continente europeo hace unos 40000 años.

Europa

Y así, terminamos nuestro recorrido en el continente europeo, con un descubrimiento que ha supuesto un verdadero terremoto en la disciplina.

Homo sapiens

En 1978 comenzaron unas excavaciones en la cueva griega de Apidima. Durante los trabajos se recuperaron dos cráneos muy fragmentados. Los investigadores pudieron hacer poco más que nombrarlos («Apidima 1» y «Apidima 2») ya que la falta de un contexto arqueológico preciso impedía tanto su análisis como su datación.

Un nuevo trabajo ⁹ concluye que «Apidima 1» pertenecía a un Homo sapiens con una mezcla de rasgos modernos y primitivos que vivió hace unos 210000 años; mientras que «Apidima 2» era un neandertal con una antigüedad de 170000 años. La presencia de Homo sapiens arcaicos en la región, 150000 años antes del supuesto éxodo fuera de África de las poblaciones modernas, ha causado un enorme impacto. Además, el estudio sugiere que ambos grupos estuvieron presentes durante el Pleistoceno Medio: primero la población temprana de Homo sapiens, seguida de la neandertal.

Y es que hasta ahora, el fósil de Homo sapiens más antiguo que se había hallado fuera de África se encontraba en Israel (Misliya) ¹⁰, donde los científicos describieron un fragmento de mandíbula con una antigüedad de entre 200000 y 175000 años.

Homo heidelbergensis

En la Sima de los Huesos, dentro del complejo de yacimientos de la Sierra de Atapuerca, se ha logrado una proeza impensable hasta no hace mucho: la secuenciación del ADN nuclear de unos fósiles asignados a Homo heidelbergensis con de 430000 años de antigüedad ¹¹. Estamos ante la secuenciación del ADN más antiguo hasta la fecha.

Los fósiles se habían «catalogado» como neandertales primitivos tras el estudio de la morfología de sus dientes y cráneos, y gracias a este estudio de su ADN se ha podido confirmar la hipótesis ya que su genoma se parece más al de los neandertales que, por ejemplo, al de los denisovanos.

Por lo tanto, estos datos apuntalan una idea que hemos comentado más arriba: los cruces genéticos entre poblaciones distintas –como los neandertales, denisovanos y Homo sapiens– fueron bastante habituales. Al mismo tiempo, se pone en cuestión el modelo tradicional de que la especie Homo heidelbergensis fue el antepasado común de los neandertales y Homo sapiens. Dado que estos fósiles de la Sima de los Huesos se sitúan en un momento anterior de la línea neandertal, parece que su antepasado tuvo que ser más antiguo que Homo heidelbergensis.

Y ahí es donde apunta otro trabajo liderado por Aida Gómez-Robles ¹² publicado en 2019 que concluye, tras analizar 931 dientes pertenecientes a 122 individuos de este mismo yacimiento, que los neandertales y Homo sapiens tomaron caminos evolutivos diferentes hace 800000 años. Como vemos, este trabajo retrotrae la separación de ambos linajes varios cientos de miles de años al pasado.

Con esta información en mente, podemos poner en contexto los hallazgos relacionados con otra especie descubierta en la Sierra de Atapuerca.

Homo antecessor

Hasta hace poco se pensaba que la cara de Homo heidelbergensis podía haber evolucionado tanto hacia el rostro de los neandertales como de Homo sapiens, en consonancia con la idea de que era el antepasado común. Sin embargo, nuevos trabajos ¹³ también arrojan dudas acerca de que Homo heidelbergensis sea nuestro antepasado directo.

La cara de un niño de unos 850000 años asignado a Homo antecessor es más moderna en términos anatómicos que la Homo heidelbergensis ¹⁴, del resto de fósiles de la Sima de los Huesos, y los propios neandertales clásicos. Lo mismo sucede si incluimos en el análisis los fósiles chinos como el cráneo de Dali, datado en unos 300000 años.

La conclusión a la que podemos llegar es que es posible que el antepasado común de neandertales, denisovanos y Homo sapiens poseyera una cara más moderna —que finalmente hemos conservado, y quizás los denisovanos también (si es que fósiles chinos como el cráneo de Dali son realmente denisovanos)— pero que los neandertales u Homo heidelbergensis hubieran perdido durante su evolución separada.

En abril de 2020 se publicó un artículo en la revista Nature ¹⁵ que hizo pública la secuenciación de proteínas del esmalte de los dientes de esta especie, retrasando hasta los 800000 años la secuenciación de material genético. Los resultados obtenidos llevan a situar a este hominino en un linaje hermano y cercano a Homo sapiens, a los neandertales y a los denisovanos; pero se confirma que ni perteneció al mismo grupo de sus parientes ni fue su antecesor: es más antiguo y se separó antes del ancestro común que mantuvieron estas especies entre sí.

Homo neanderthalensis

Hace tiempo que los neandertales perdieron el calificativo de «brutos». Son muy pocos —desinformados— quienes aún los consideran unos antepasados con escasa inteligencia y que esa circunstancia les llevó a ser «reemplazados» por los más hábiles y capaces Homo sapiens. En este sentido, desde hace años se vienen publicando numerosos estudios que hacen ver sus capacidades técnicas, de desarrollo artístico y, en definitiva, la enorme capacidad adaptativa de esta especie. Veamos algunos de los últimos avances:

Un equipo de investigación liderado por Antonio Rodríguez-Hidalgo ha estudiado huesos de la garra del águila imperial recuperados en Cova Foradada ¹⁶, y ha concluido que las marcas de corte que presentan demuestran que se usaban a modo de adorno o joyas enlazadas en el cuello. Aunque es cierto que ya se conocían este tipo de complementos, la importancia de este trabajo reside en que es la primera vez que se constata el uso de adornos personales en neandertales de la Península Ibérica con una antigüedad de unos 44000 años.

Otro hallazgo interesante, y que aún es objeto de estudio e interpretación, son las extrañas construcciones ovales hechas con estalagmitas cuidadosamente colocadas en la cueva de Bruniquel del sur de Francia, y datadas en 176000 años ¹⁷. Esta «construcción» se atribuye a los neandertales, y se suma al cada vez mayor catálogo de comportamiento sofisticado que incluye muros pintados en cuevas, el empleo de pegamento de resina para mantener las herramientas unidas, así como el uso de artefactos de madera para cavar.

Lo que nos aportan los estudios de ADN antiguo

Ya he comentado en más de una ocasión que es posible que la revolución más importante en el campo de la evolución humana venga del estudio del ADN antiguo. Los avances en este campo se producen muy rápido, casi cada semana.

Un reciente trabajo que ha analizado 161 genomas modernos de 14 poblaciones que viven en islas del sudeste asiático y Nueva Guinea ¹⁸ concluye que los humanos modernos se cruzaron con al menos tres grupos diferentes de denisovanos que habían permanecido aislados geográficamente durante mucho tiempo. Podemos encontrar uno de estos linajes en Asia oriental; mientras que rastros de los otros dos aparecen entre los modernos habitantes de Papúa, y en un área mucho mayor de Asia y Oceanía.

Por lo tanto, por ahora sabemos que los denisovanos se componen de tres grupos, dándose la paradoja de que hay más diversidad genética en menos de una docena de huesos (que son todas las muestras fósiles que poseemos de ellos), que la que existe entre los 7700 millones de personas que habitamos el planeta hoy en día. De hecho, otros grandes simios —chimpancés, gorilas y orangutanes— tienen una mayor variabilidad genética que nosotros. Tanta, que los primatólogos reconocen dos especies de orangutanes, y hasta cuatro de chimpancés y gorilas. Esto sucede porque sus poblaciones se vieron separadas geográficamente durante cientos de miles de años. Por el contrario, los humanos nos parecemos más a un pequeño grupo de refugiados emigrados de una parte de África.

Algunos científicos han propuesto que un evento catastrófico global (como, por ejemplo, una erupción volcánica) pudo ser el causante de una reducción del tamaño de las poblaciones de Homo sapiens, lo queexplicaría esta baja diversidad genética. Sin embargo, el estudio de un número mayor de muestras ha permitido ofrecer una imagen diferente.

Cuando los neandertales, los denisovanos y otras poblaciones «fantasma» —denominadas así porque sólo se las conoce por los resultados de los análisis genéticos y se presume que existieron aunque no tengamos más pruebas de ello— vivieron, sus poblaciones pudieron tener poco contacto entre sí, aunque colectivamente eran muy diversas genéticamente hablando, tal y como lo son hoy en día los gorilas y los chimpancés. A lo largo de los últimos 200000 años, estas corrientes separadas se fueron reuniendo debido al aumento del tamaño de una de esas ramas: Homo sapiens se expandió a lo largo del mundo de la misma manera que un ancho delta fluvial, llevando consigo fracciones ligeramente diferentes del flujo de los antiguos «cursos de agua».

Conclusión

Y así ponemos fin a este viaje por los últimos planteamientos en el interesante debate acerca de la evolución humana.

Por lo que nos dicen los estudios genéticos, por la constatación de que neandertales, denisovanos y otras poblaciones fantasma aportaron material genético a nuestro genoma, y por el hallazgo de fósiles cuya ubicación y antigüedad ponen «patas arriba» la disciplina, creo que ha llegado el momento de reconocer que nuestra historia evolutiva se describe mejor de forma gráfica si tenemos en mente el enorme delta de un río. Las corrientes —las diferentes especies— se unen, mezclan y se separan, haciendo que muchas de ellas terminen en callejones sin salida, y que otras desemboquen en el mar, llevando todas ellas consigo vestigios genéticos de sus antepasados.

Esta imagen trae consigo el recurrente problema de cómo definimos las especies, haciendo necesario un profundo debate a este respecto, que desde luego será interesante seguir.

Desde esta humilde bitácora trataré de hacer más comprensible el intrincado paisaje que se abre ante nosotros. La ciencia tiene la labor de arrojar cada vez más luz para tratar aclarar de nuestro pasado.

Artículos recomendados

HAWKS, J., 2016. Human evolution is more a muddy delta than a branching tree | Aeon Ideas. Aeon [en línea]. [Consulta: 21 enero 2020]. Disponible en: https://aeon.co/ideas/human-evolution-is-more-a-muddy-delta-than-a-branching-tree.

STRINGER, C., 2019. Meet the relatives: the new human story. Financial Times [en línea]. [Consulta: 26 enero 2020]. Disponible en: https://www.ft.com/content/6fc26e8c-ada8-11e9-8030-530adfa879c2.

MCKIE, R., 2020. The search for Eden: in pursuit of humanity’s origins | World news | The Guardian [en línea]. [Consulta: 26 enero 2020]. Disponible en: https://www.theguardian.com/world/2020/jan/05/the-search-for-eden-in-pursuit-of-humanitys-origins.

ORGAN, J., 2019. Top 6 Discoveries in Human Evolution, 2019 Edition | PLOS SciComm. [en línea]. [Consulta: 26 enero 2020]. Disponible en: https://blogs.plos.org/scicomm/2019/12/11/top-6-discoveries-in-human-evolution-2019-edition/

Notas