Última actualizacón: 25 enero 2018 a las 13:35
Introducción
Creo que estamos atravesando uno de los momentos más interesantes en el ámbito de la paleoantropología, y ello por tres razones fundamentales: en primer lugar, asistimos a un incremento notable de los restos de homininos fósiles que están viendo la luz (buenos ejemplos de ello los tenemos en yacimientos como Atapuerca, Dmanisi, Denisova, la cueva Rising Star en Sudáfrica etc.). En segundo término, se han planteando atrevidas soluciones para los graves problemas detectados en la reconstrucción del árbol evolutivo de los homininos, propuestas que están permitiendo profundos replanteamientos en la disciplina (y no menos debates interesantes). Sólidos análisis cladísticos han puesto de manifiesto, por un lado, la incongruencia entre las filogenias extraídas de los datos moleculares y las construidas con datos morfológicos; y por otro, la enorme presencia de homoplasias , lo que dificulta sobremanera la elección de unas filogenias sobre otras. La tercera razón a destacar es la enorme influencia que los avances en la genética del desarrollo están ejerciendo en la biología evolutiva.
Como vimos en la segunda parte de esta serie (dedicada a la evolución), la sistemática es el estudio de la clasificación de las especies con arreglo a su historia evolutiva, lo que llamamos filogenia. Para lograr su objetivo utiliza como método la cladística, una rama de la biología comparada en la que los taxones se definen y reconocen únicamente por compartir caracteres derivados. Lo que hace la cladística es agrupar a las especies en “clados”, que vienen a ser “un grupo, una rama del árbol filogenético” (o árbol evolutivo, los dos términos son prácticamente sinónimos), esto es, el grupo o taxón formado por una sola especie y todos sus descendientes.
Para formar los clados hay que tener en cuenta dos tipos de caracteres: los caracteres primitivos, que son aquellos que se heredan de un antepasado anterior al nacimiento del clado y por eso se encuentran también en otros clados; y los caracteres derivados, que sólo se observan dentro del clado objeto de estudio porque aparecieron con la especie fundadora del mismo, es decir, se trata de un carácter nuevo evolucionado a partir de otro preexistente (éstos son los únicos que cuentan en el análisis filogenético). Los caracteres primitivos se llaman en cladística plesiomorfias, y para los derivados se usa el término apomorfia. Las sinapomorfias en cambio se dan cuando una apomorfia es compartida por dos taxones como, por ejemplo, el caso del pelo en los mamíferos (el estado alternativo, en nuestro caso la ausencia de pelo, sería una plesiomorfia).
Lo importante para la paleoantropología es tratar de identificar al menos un carácter apomorfo compartido por todos los miembros de un grupo que haya sido heredado de su especie ancestral. Por lo tanto, para poder completar el árbol evolutivo de un determinado grupo se exige que haya monofilia estricta, es decir, que todos los organismos incluidos hayan evolucionado a partir de un antepasado común. Este criterio se basa por completo en la idea de Darwin de la descendencia con modificación como resultado fundamental del proceso evolutivo.
En definitiva, la taxonomía es la teoría y práctica de la clasificación de los organismos y consta de dos aspectos diferentes: primero, es el proceso de clasificar organismos, clasificación que puede hacerse sobre la base de distintos criterios (el más importante es la filogenia como ya hemos apuntado); y en segundo lugar, es el proceso de nombrar las unidades reconocidas según las normas establecidas por el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica . Mientras que nombrar las unidades taxonómicas es un proceso objetivo que debe seguir unas normas claras establecidas en dicho código, el reconocimiento de las unidades y su incorporación en la jerarquía es una cuestión menos rígida ya que las bases de cualquier clasificación depende de las intenciones de la persona que la realiza. El problema de seguir estrictamente el criterio de la filogenia es que las clasificaciones no son estables: habrá cambios cada vez que nuestro conocimiento sobre el registro fósil avance sea más completo, no solo al encontrar nuevos fósiles, sino también gracias a la mejora en las técnicas que se emplean en el estudio de los fósiles ya existentes.
Por todo ello la clasificación de los primates es, y probablemente siempre estará, en estado de cambio constante. Las clasificaciones son producto de la mente humana más que de la propia naturaleza y, por ende, pueden reflejar de forma legítima cualquier conjunto de criterios, siempre que se apliquen de forma consistente. En cualquier caso, y a pesar de estos inconvenientes, es imprescindible contar con una clasificación para facilitar la investigación. No se trata de una clasificación definitiva sino una clasificación de «consenso», lo que implica que habrá ―y los hay― muchos especialistas que no están de acuerdo con determinados taxones.
Aunque más adelante entraremos a fondo en estas cuestiones, no debemos terminar esta introducción sin ver hasta qué punto la cladística se ha convertido en un tema controvertido entre los especialistas. En este ámbito, el eminente paleontólogo y biólogo teórico George Gaylord Simpson ―uno de los padres de la teoría sintética de la evolución― ya constató a mediados del siglo pasado que podemos encontrarnos con dos tipos de taxonomistas: los hay que no dan demasiada importancia a las variaciones menores y agrupan los organismos en taxones ya existentes (esta práctica se conoce como agrupamiento); y están, por otro lado, quienes subdividen los taxones sobre la base de pequeñas diferencias, añadiendo categorías separadas para organismos que no se corresponden de manera natural con alguna de las clasificaciones ya existentes (esta práctica se denomina separación). Cuando lleguemos al final de esta anotación seremos capaces de reconocer a los lumpers, esto es, los agrupadores, y a los splitters, los separadores. Simpson los caracterizó estupendamente con su sutil ironía:
Los separadores hacen unidades muy pequeñas―sus opositores dicen que si pueden diferenciar dos animales, los colocan en diferentes géneros, y si no pueden distinguirlos, los colocan en diferentes especies. Los agrupadores hacen grandes unidades―sus opositores dicen que si un carnívoro no es un perro ni un oso, lo consideran un gato.
Para Jonathan Marks, profesor de antropología en la Universidad de Carolina del Norte en Charlotte, la distinción entre agrupadores y separadores tiene otras connotaciones: para los splitters cada fósil se convierte en el más importante, la clave que soluciona el difícil rompecabezas evolutivo; en cambio, para los lumpers son menos fósiles ―y menos paleoantropólogos― los que mantienen una posición privilegiada. Estas dos posturas suelen reflejar también las diferentes personalidades de los científicos, un tema muy interesante en el que profundizaremos en otro momento.
Esta dicotomía la hemos vivido sobre todo en las pasadas décadas cuando cada nuevo fósil que se recuperaba se convertía rápidamente en el nuevo “eslabón perdido”, la nueva pieza fundamental que venía a desentrañar el misterio de la evolución humana. Los paleoantropólogos que encontraban un fósil con algunas características sobresalientes defendían su pertenencia al clado humano, al tiempo que vertían dudas sobre el estatus de los especímenes descubiertos por otros. Sin embargo asistimos en los últimos años a un relajamiento de esta postura, planteándose los debates en tratar de clasificar correctamente los especímenes que se conocen. Destaca en este sentido la sensatez mostrada por el equipo ―con Svante Pääbo a la cabeza― que publicó los resultados del análisis genético de los fósiles de Denisova: pese a constatarse que se trata de una población desconocida hasta la fecha, han preferido esperar a recuperar más fósiles antes de aventurar su lugar en la filogenia humana.
Metodología
La principal tarea de cualquier análisis cladístico consiste en realizar una valoración correcta de los caracteres que varían entre los organismos o taxones objeto de estudio para establecer su proximidad filogenética. Para ello se emplean dos métodos: el primero consiste en comparar el grupo de especies que se está estudiando (ingroup en inglés) con un exogrupo (outgroup en inglés), es decir, una especie o grupo de especies que están estrechamente relacionadas con las anteriores y que se utilizan para poder distinguir los caracteres derivados y los caracteres primitivos. La mayoría de los estudios cladísticos comienzan con algunas hipótesis previas de afinidad entre los organismos objeto de estudio, incluyendo la hipótesis acerca de cuál es el taxón más estrechamente emparentado fuera de él. Si un carácter que comparten dos o más taxones se observa también en el exogrupo, se concluye que ese carácter es primitivo y por tanto sin interés para el análisis cladístico.
El segundo método consiste en estudiar la ontogenia. El desarrollo de un individuo desde la fertilización del óvulo hasta convertirse en un adulto conlleva un aumento de la complejidad así como una modificación de su estructura. Conocer el orden de aparición de los caracteres en el registro fósil es muy útil para determinar su procedencia evolutiva.
En los orígenes de la cladística los organismos se clasificaban teniendo en cuenta únicamente criterios morfológicos (lejos estaba el tiempo de poder contar con análisis moleculares o genéticos). Sin embargo, los avances en otros campos de la ciencia permitieron afrontar nuevas aproximaciones moleculares, de comportamiento y ecológicas, lo que ha supuesto una ayuda inestimable en un gran número de casos.
Linajes de interés en la evolución humana (y tiempos de divergencia) Goodman y Sterner (2010).
En el caso de los estudios moleculares, la mejora en la secuenciación del ADN y la multiplicación de los análisis de los genomas de los primates vivos proporcionan un contexto interesante para interpretar la evolución humana. Para ello se utiliza el denominado reloj molecular: tomando dos linajes actuales, trata de medir el tiempo transcurrido desde la divergencia de su antepasado común. Para ello se comparan las secuencias de ADN de las dos especies existentes y se cuentan las diferencias en los nucleótidos que se han acumulado entre ambas. Esta técnica parte de la premisa básica de que la tasa de cambios en algunos nucleótidos neutros es directamente proporcional al tiempo transcurrido (siempre que las medidas se limiten a genes adecuados y a linajes muy emparentados), lo que ha sido objeto de críticas por algunos especialistas .
Bajo esta perspectiva, en un trabajo reciente del equipo de Polina Perelman, del Instituto de biología molecular y celular de Washington, se han secuenciado 54 regiones genéticas de 186 especies de primates vivos (y cuatro especies en dos exogrupos) lo que les ha permitido realizar un completo análisis filogenético. Su objetivo ha sido ambicioso: determinar el origen, la evolución, los patrones de especiación y las características en la divergencia del genoma entre los linajes de primates.
Tomado de Perelman, et al. (2011).
A pesar de que el proyecto genoma humano supuso una revolución en campos como la genómica, la medicina o la proteómica, en el estudio de la evolución humana se ha echado en falta un contexto evolutivo formal para interpretar estos avances ya que la jerarquía filogenética de las especies de primates tenía una resolución molecular insuficiente (quedaba limitada al nivel de género y familia) lo que ha derivado en una falta de consenso a la hora de establecer la radiación adaptativa de este orden. Las últimas revisiones de la taxonomía concuerdan en que el último antepasado común de los primates vivió en el Cretácico superior hace entre 90 y 80 Ma.
A partir de aquí, los resultados de este estudio han permitido elaborar el árbol filogenético que se muestra más arriba (tamaño completo aquí). Los nodos que nos interesan ahora son los numerados del 71 al 75 que hacen referencia a las subfamilias Homininae y Ponginae que muestran, por ejemplo, que la divergencia entre los chimpancés y los humanos se produjo hace unos 6,6 Ma (fecha que coincide con la inmensa mayoría de estudios previos). La gran cantidad de secuencias disponibles proporciona una estimación de referencia de la divergencia genética media en cada nivel taxonómico. Los autores concluyen que las desviaciones de estos valores observadas en diversos linajes ilustran la extraordinaria biodiversidad y riqueza de especies dentro del orden de los primates.
Detalle imagen anterior.
Detalle. Tomado de Perelman, et al. (2011). La primera columna ofrece el tiempo (en Ma.) en que se produjo la divergencia en el nodo dado.
La importancia de estas investigaciones no reside únicamente en que permiten conocer la evolución de las especies y sus relaciones de parentesco, sino también el momento en que se produjo cada diversificación. Con estos datos es más sencillo ubicar los nuevos hallazgos del registro fósil en una línea temporal más o menos definida (por ejemplo, si encontramos restos fósiles datados en 6 Ma de antigüedad, sabremos que están muy cerca del punto de divergencia entre humanos y chimpancés).
De cualquier forma, la morfología sigue jugando un papel muy importante en la sistemática, particularmente en el estudio de los fósiles más antiguos donde el ADN es aún irrecuperable . De hecho, muchos investigadores advierten que los datos genéticos no son tan significativos como se pretende en ocasiones. Después de todo, el ADN se invoca de forma contradictoria a nivel de especie, tanto para acoger a nuestros antepasados más cercanos (los chimpancés) dentro del género Homo (con propuestas del tipo Homo pan), como para dejar fuera a otros parientes mucho más cercanos a nosotros como son los neandertales (Homo neanderthalensis).
Una última precisión terminológica antes de continuar. Todas las especies son individuos en el sentido de que poseen una historia: tienen un comienzo (el proceso de especiación), tienen un intermedio, que dura tanto como vive la especie, y tienen un final, que es o bien la extinción o la participación en otro evento de especiación. Debemos tener presente que cuando hablamos de especies no lo hacemos en el sentido habitual de la biología que las define (en organismos con reproducción sexual) como el grupo de individuos que son capaces de reproducirse entre sí, pero que normalmente son incapaces de hacerlo con los miembros de otros grupos. Para la paleoantropología, donde es imposible establecer la capacidad de reproducción, se emplea una definición basada en criterios morfológicos: dos o más poblaciones representan diferentes especies paleontológicas si la variación entre ellas es claramente mayor que la variación dentro de cada una.
Un biólogo estudia las especies vivas, en términos geológicos, en un instante de su historia. Es lo que sucede, por ejemplo, cuando tomamos una fotografía de una carrera: sólo registra un momento puntual de la misma. El registro fósil guarda pruebas del transcurso de millones de años y por eso puede representar la misma especie muchas veces, por lo que, volviendo a nuestra metáfora, puede haber más de una fotografía de la misma carrera. Los paleoantropólogos deben idear estrategias para asegurar que el número de especies que registran no está ni minusvalorado ni sobreestimado.
Clasificación de mayor consenso del orden de los primates (en detalle a partir del grado de familia). El símbolo † significa que el género está extinguido, mientras que el interrogante ? implica dudas en su inclusión.
La filogenia humana
Darwin dedujo que las especies compartían antepasados comunes y, de ahí, que un verdadero sistema natural para su clasificación debía tener en cuenta el tiempo trascurrido desde que las especies habían compartido ese antepasado común (la idea es que menos tiempo de separación supone más proximidad evolutiva). Entre el abundante material de notas, libros y artículos breves que Darwin dejó después de su fallecimiento, encontramos un dibujo fechado el 21 de abril de 1868 donde esboza el árbol genealógico de los primates. A pesar de que nunca fue publicado, se corresponde con la clasificación que siguió en su libro The descent of man que vio la luz en 1871. Como podemos comprobar, el linaje humano no ocupa el eje central de la radiación evolutiva de los primates (una confirmación elocuente de que su visión de la evolución no era teleológica) y a pesar de que relaciona al ser humano estrechamente con los simios, lo hace como un grupo separado. De hecho, según esta visión de la filogenia humana, incluso los gibones están más estrechamente relacionados con los chimpancés y los gorilas que éstos con nosotros.
Dibujo (y trasliteración) del origen de los primates realizado por Charles Darwin en 1868. Sin publicar. The Complete Work of Charles Darwin online.
Hoy en día hay bastante consenso en la clasificación del orden de los primates hasta que llegamos al nivel de familia, que es cuando comienzan las discrepancias. ¿Qué somos todos los homínidos? ¿Una familia ―Hominidae― como propuso Simpson (1931)? ¿Una tribu, Hominini, de acuerdo con Schwartz, et al. (1978)? Esas dos alternativas son las que atraen más votos favorables. La taxonomía tradicional, de base morfológica, clasifica a la especie humana como el único representante vivo de la familia Hominidae. Los grandes simios africanos ―los gorilas y chimpancés― se incluían en la familia Pongidae junto con el otro gran simio asiático: el orangután (Pongo). Sin embargo, la clasificación más en boga es la que agrupa a los simios y los humanos en una misma familia. Este punto de vista es el más aceptado por los primatólogos quienes saben desde hace tiempo que no somos más que monos desnudos; a diferencia de algunos antropólogos que tratan de distanciarnos de los primates no humanos y para ello reservan la familia Hominidae para los humanos actuales y sus antepasados fósiles que existieron después de nuestra separación de los grandes simios hace 6 Ma.
La propuesta de establecer la familia Pongidae es una mala idea en términos taxonómicos porque la evidencia molecular demuestra que los chimpancés y los gorilas están más próximos evolutivamente al hombre que al orangután . A la luz de estos datos, la familia Pongidae resulta ser un grupo artificial, mientras que Homo, Gorilla y Pan sí forman un grupo monofilético. A pesar de todo, todavía es habitual encontrar el término “póngido” en la literatura.
Como ya hemos apuntado, cuando los simios superiores ―orangután, gorila y chimpancé― se integraban en la familia de los póngidos, el término homínido se aplicaba en exclusividad a las distintas especies de humanos y sus antepasados directos, tanto actuales como fósiles. Esta clasificación servía de apoyo a una interpretación que hacía de la rama humana el fin último y más perfecto de la evolución primate. Sin embargo, cuando los estudios de ADN molecular pusieron de manifiesto este error, se optó por incluir a los simios superiores en la, antaño exclusivamente humana, familia Hominidae (haciendo efectiva la estrecha relación cladística entre ellas).
De esta forma, la solución más aceptada reserva el taxón Ponginae (a nivel de subfamilia) para clasificar a los orangutanes y su ascendencia; mientras que el clado formado por gorilas, chimpancés y humanos, así como sus más inmediatos antepasados, pasa formalmente a ser la subfamilia Homininae. Los homínidos (en el sentido clásico que se ha venido dando en artículos técnicos y libros de divulgación) pasan a la subcategoría de tribu (Hominini) y de ahí a homininos.
Camilo José Cela-Conde, profesor de antropología en la Universidad de las Islas Baleares, ha trabajado intensamente en esta cuestión ―ver Cela-Conde (2002)―. Afirma que el criterio de que los homínidos son los seres humanos actuales y todos sus antepasados, tanto directos como colaterales, que no lo son a su vez de los chimpancés o de cualquier otro simio vivo, esconde un sesgo importante por las especies que existen en la actualidad.
Nuestro objetivo al emplear la cladística en la evolución humana, más allá de poder dibujar un bonito árbol filogenético, debe ser comprender las implicaciones evolutivas que tiene agrupar uno o más taxones dentro del término hominino. Tratamos de describir y entender el tipo concreto de evolución que ha llevado hasta Homo sapiens, pasando por las alternativas ―en forma de distintas adaptaciones al medio ambiente― que se extinguieron durante el proceso.
En el coloquio internacional celebrado en el año 2000 en la Universidad de las Islas Baleares ―Cela-Conde, et al. (2000)― al que acudieron gran parte de los especialistas en sistemática humana, se hizo público un documento final que clamaba por tratar con prudencia y de forma conservadora la taxonomía de los homínidos, aunque no sin animar a que se avanzase en el estudio de otras categorías como la de tribu (Hominini). El objetivo del coloquio era tratar de alcanzar un consenso capaz de poner fin a la confusión reinante en la forma en que debía clasificarse el linaje humano, para lo cual se centraron y discutieron únicamente los principios de clasificación y no las taxonomías detalladas (lo que hubiera impedido cualquier tipo de acuerdo). Se llegaron a las siguientes conclusiones:
- Los seres humanos actuales, sus antepasados no compartidos con ninguna especie no humana y los descendientes colaterales de estos antepasados serán quienes conformen el clado humano.
- La filética, la fenética y la cladística se emplean en la sistemática. La clasificación taxonómica debe ajustarse, en la medida de lo posible, a las relaciones filogenéticas. Reconocen que la cladística ha hecho importantes contribuciones en el campo de la clasificación, pero señalan que la cladística identifica grupos hermanos, no las relaciones entre antepasado y descendiente.
- Las consideraciones moleculares son valiosas en la determinación de las relaciones entre linajes que tienen descendientes vivos. En el caso de los linajes fósiles que no tienen descendientes vivos, la aplicación de los estudios moleculares son limitados en la actualidad, aunque los avances en las técnicas pueden reducir esta limitación.
- La práctica taxonómica debe ser congruente con el principio de monofilia. Sobre esta base, el tradicional concepto de la familia Pongidae propuesto por Simpson debe ser rechazado ya que implica parafilia.
Si hay que hacer caso a ese documento, los homininos, en espera de que se imponga otro tipo de acuerdo, deberían ser clasificados como una familia, Hominidae, tal y como se ha hecho tradicionalmente, pero sin agrupar a los simios en una familia Pongidae. Para mantener la monofilia estricta en Hominidae, primero debemos separar los orangutanes (asiáticos) de los chimpancés, gorilas y humanos (africanos) en el nivel de subfamilia (formando las subfamilias Ponginae y Homininae). Hecho esto, entre los homininos de la misma subfamilia, identificamos el linaje humano en el nivel de tribu Hominini (se introducen otros niveles entre medias para englobar otros clados).
Rasgos distintivos
Árbol de la evolución humana.
Una de las cuestiones más interesantes dentro de la paleoantropología humana consiste precisamente en saber cuál fue el primer hominino, quién es el primer representante de nuestra línea evolutiva una vez se produjo la separación de la del chimpancé. Se han propuesto tres géneros distintos para ocupar esta posición: Sahelanthropus, Orrorin y Ardipithecus. Los tres han sido datados entre 7 y 5 Ma de antigüedad lo que los sitúa, según los estudios moleculares, en el momento que se supone se produjo la separación de chimpancés y humanos. En cualquier caso, es importante destacar que cuanto más cerca se sitúa un fósil del punto de divergencia entre Homo y Pan, más difícil es reconocer en cuál de las dos líneas evolutivas se encuentra.
Por tanto, la pregunta que nos hacemos cuando encontramos un nuevo fósil es dónde encaja dentro del árbol evolutivo. Deben existir varias características, o al menos una, que nos permita resolver ese problema. Para formular una hipótesis filogenética y definir un linaje es preciso seguir varios pasos: en primer lugar, tenemos que cuantificar y determinar los rasgos morfológicos significativos, establecer un hipodigma e identificar esos caracteres para establecer qué especie se asigna a cada género e incluir el espécimen individual en cada especie.
Si adoptamos un punto de vista evolutivo, el carácter distintivo de los homininos tiene que estar relacionado con la aparición de la tribu a partir de unos antepasados compartidos con nuestros parientes, los simios superiores actuales. Así, si damos por bueno que los chimpancés y los humanos somos primates muy parecidos en bastantes cosas, pero también muy distintos en otras, habremos de concretar primero cuáles son esas diferencias y qué papel jugaron en el proceso de separación de ambos linajes.
Por desgracia, casi todos los rasgos distintivos que nos separan de los chimpancés son funcionales, lo que implica que no dejan huella en el registro fósil (nos referimos fundamentalmente al lenguaje y otras habilidades culturales, aunque sí pueden quedar algunas pruebas relacionadas con estos rasgos en el registro fósil o en el registro arqueológico). David Pilbeam propuso un criterio de inclusión basado en dos rasgos que ha sido comúnmente aceptado como propios en exclusiva de los homininos (aunque en aquel momento él hablaba de la familia homínida): el aparato locomotor necesario para la bipedia y el esmalte dental grueso en los molares. Se trata de rasgos apomórficos y, en este caso, también sinapomórficos, es decir, comunes en todas las especies de dicho linaje. Todos los homininos son bípedos; todos ellos (con una excepción que se discutirá más adelante) cuentan con esmalte dental grueso. La presunción por tanto es que el antepasado común debió poseer un sistema locomotor adaptado para desplazarse sobre dos patas por los árboles, así como para caminar por el suelo apoyando los nudillos .
La locomoción bípeda obligada , el nuevo modo de locomoción original en los primates, acarrea importantes modificaciones anatómicas y muy en especial en la cintura pélvica, las extremidades inferiores y la columna vertebral, que pueden ser fácilmente reconocibles en el registro fósil. Del mismo modo, el estudio de los dientes y su composición está aportando importantes datos no sólo sobre el grosor del esmalte dental, la morfología y otros rasgos anatómicos, sino sobre el tipo de dieta y otros rasgos culturales. Siguiendo estos criterios, la moderna paleoantropología considera que la tribu Hominini estaría formada por seis géneros que, colocados por orden de antigüedad, son: Sahelanthropus, Orrorin, Ardipithecus, Australopithecus, Paranthropus y Homo.
Podemos dividir la evolución del linaje humano en tres grandes periodos. El periodo más antiguo, y más largo, corresponde a los llamados australopitecinos, exclusivamente africanos, que abarca desde el origen del linaje, hace unos 6 Ma, hasta hace algo más de 1 Ma. Dentro de este grupo podemos distinguir dos configuraciones craneales: las llamadas formas gráciles y las formas robustas . El segundo periodo corresponde a la aparición del género Homo, cuya cronología se sitúa entre los 2,5 Ma y los 1,8 Ma. Por último, el tercer periodo corresponde a la subsiguiente evolución de Homo y el origen de especies fuertemente especializadas como los neandertales y las poblaciones humanas modernas.
Los tres géneros corresponden a tres zonas adaptativas: Australopithecus engloba los primeros homininos que desarrollaron gradualmente el bipedismo; Paranthropus, la rama evolutiva (incluyendo a los australopitecinos robustos) que colonizaron los espacios abiertos de la sabana con una alimentación especializada en vegetales duros; y Homo, la rama que evolucionó hacia un encéfalo más grande, el empleo de herramientas de piedra y una dieta más carnívora.
La pregunta que queda por responder es si Sahelanthropus, Orrorin y Ardipithecus representan unos antepasados que ocuparon zonas adaptativas diferentes. En contra de la proposición de crear, no solo una nueva especie, sino un nuevo género para cada uno de ellos, se alza la voz de Cela-Conde que sostiene que estos especímenes no reflejan una peculiar y exclusiva zona adaptativa. Según su opinión, la diferencia más significativa entre ellos y el posterior Australopithecus es el tamaño.
Conclusiones
La monofilia estricta es un buen método de clasificación aunque es poco aconsejable obsesionarse con ella. El principal obstáculo proviene de los vacíos en el registro fósil. Por ahora, lo más que podemos hacer es asignar a los especímenes un lugar provisional en la filogenia, a la espera de su revisión con el descubrimiento de nuevos especímenes. Esto sucede porque por definición, un clado debe contener al menos un carácter derivado, una apomorfia, para ser considerado como tal. Pero bajo este punto de vista corremos el riesgo de incrementar el número de especies fósiles siempre que sigamos esta cadena de razonamientos: una apomorfia conduce a un clado, un clado conduce a una especie. La aplicación de este razonamiento a las aves actuales ha llevado a la multiplicación de propuestas de especies que luego, mediante el estudio de sus posibles hibridaciones, quedan anuladas. A pesar de todos los inconvenientes que puede presentar este método, lo cierto es que no hay otro mejor.
En un trabajo enormemente crítico publicado en 1977, Eric Delson y colaboradores afirmaron (no sin razón) que las numerosas filogenias de los homínidos disponibles en la literatura especializada eran amalgamas de afirmaciones acerca de la relación ancestro/descendiente en gran medida basadas en modelos a priori del proceso evolutivo. Pero esta limitación es conocida y asumida.
Los diferentes rasgos distintivos que se han expuesto para diferenciar los taxones no son más que una hipótesis de trabajo. Encontrar pruebas de la existencia de uno de estos caracteres puede no ser suficiente para asignar un fósil al linaje hominino o de los chimpancés, ya que hay pruebas de que los primates, como otros muchos grupos de mamíferos, son propensos a la evolución convergente (homoplasia), esto es, que esos caracteres pueden haber surgido más de una vez y en más de un grupo a lo largo de la historia evolutiva (un buen ejemplo de esto es la megadontia postcanina).
Por lo tanto, una de las tareas pendientes es mejorar la evaluación de los datos morfológicos. Un requisito metodológico de los análisis cladísticos es que estos caracteres sean independientes (circunstancia que se ha asumido con cierta ligereza), además de ser biológicamente relevantes. Por ejemplo, Lovejoy, et al. (2001) han analizado la evolución de la pelvis de los homininos a la luz de los nuevos avances en genética y biología del desarrollo, concluyendo que una simple modificación en la información posicional en las células que forman el campo morfogenético que da origen a la cintura pélvica puede explicar la reorganización evolutiva observada en la evolución de los homínidos. Este punto de vista se opone a los modelos de base mecanicista en los que la adaptación de la pelvis a la bipedia se describe en base a multitud de pequeños detalles anatómicos expuestos a selección. Una definición correcta de los caracteres no es nada sencillo ya que el organismo no es un simple sumatorio de rasgos.
En realidad, la mayor parte de los caracteres de los homininos no pueden considerarse auténticas novedades evolutivas ya que cada uno de ellos representa una extensión o elaboración del desarrollo ontogenético observado en alguna de las especies de primates superiores.
En las dos próximas anotaciones nos centraremos en el estudio de la morfología ósea, centrándonos en las regiones anatómicas más importantes para la paleoantropología; y en una explicación más detallada de las técnicas moleculares y de análisis genético respectivamente.
Referencias
Artículos técnicos
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Más información
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Esta entrada participa en la XXXI Edición del Carnaval de Biología cuyo blog anfitrión es Retales de Ciencia
Notas
