alometría

     Última actualizacón: 19 marzo 2018 a las 11:01

Como vimos al final de la primera parte de esta anotación, la maquinaria metabólica de los animales muestra una importante variación alométrica en relación a su tamaño: aunque la tasa metabólica aumenta de manera uniforme con la masa del organismo, este incremento no es proporcional.

Los animales más grandes (con una mayor masa) necesitan más energía para sobrevivir que los más pequeños. Uno podría pensar que un elefante, que es unas 1000 veces más pesado que un ratón, necesitaría unas 1000 veces más energía que éste (lo que implicaría un aumento isométrico). Sin embargo, esto no es lo que sucede: cuanto mayor es el animal, aunque precise más energía, consume proporcionalmente menos que un animal de tamaño pequeño. ¿Cuál es la explicación de este fenómeno?

Los fisiólogos fueron los primeros en darse cuenta de las dificultades que entrañaba explicar el comportamiento del metabolismo en relación con el tamaño corporal. Alrededor de 1830, dos franceses, Jean-François Rameaux (fisiólogo) y Pierre Frédérique Sarrus (matemático), estudiando la temperatura de los animales de sangre caliente, llegaron a la conclusión de que la pérdida de calor debería ser proporcional a la superficie del animal (ya analizamos esto al hablar de la evaporación a través de la piel); y que tanto la ganancia como la pérdida de calor debían de ser iguales ya que el organismo mantiene una temperatura constante.

Siguiendo esta argumentación, el calor generado por el metabolismo y el perdido por evaporación deberían variar por igual con el área de la superficie (que es el cuadrado de las dimensiones lineales del animal). Sin embargo, los datos obtenidos en el laboratorio eran paradójicos ya que, si bien el calor perdido variaba con el área superficial, el generado por el metabolismo lo hacía en función del volumen corporal (el cubo de las dimensiones lineales del animal).

Otro fisiólogo, el alemán Carl Bergmann, aclaró que la clave no estaba en distinguir entre animales de sangre caliente o fría, sino entre animales de temperatura constante o variable (de hecho, Bergmann fue quien acuñó los términos homeotermo y poiquilotermo que seguimos utilizando hoy en día). Concluyó que el animal más pequeño produce más calor (por unidad de masa) que el animal grande para mantener el ritmo de la pérdida superficial, y que esta producción extra de calor significa más gasto de energía, más consumo de alimento y más trabajo realizado. Dicho de otra forma, dado que los animales homeotermos tienen que mantener la temperatura corporal constante, para compensar la pérdida de calor con el medio, deben incrementar el generado por el metabolismo. Un ser humano consume diariamente alrededor de una quinta parte de su propio peso corporal en alimento, pero un ratón debe comer la mitad de su peso al día; de ahí que su ritmo de vida sea más rápido, se reproduzca más deprisa y envejezca y muera antes.

La desventaja del tamaño pequeño es mayor cuando la pérdida de calor se ve acelerada por la conducción (como sucede por ejemplo en el Ártico) o por convección (como en el mar). De esta forma podemos comprender porqué en las grandes latitudes viven aves de gran tamaño pero no pequeñas, y también porqué viven osos pero no ratones. Es lo mismo que sucede en el mar donde no hay mamíferos de pequeño tamaño.

A pesar de estos avances, no fue hasta que entró en escena un químico agrícola suizo cuando dispusimos de análisis cuidadosos de la relación exacta entre la producción de calor (o metabolismo) y el tamaño corporal.

La ley de Kleiber

Max Kleiber se incorporó al departamento de zootecnia (una rama de la agricultura relacionada con la producción y el cuidado de animales) de la Universidad de California en Davis en 1929, y se impuso la tarea de construir unas cámaras de respiración para realizar investigaciones sobre el metabolismo de los animales. Esta estimación de las tasas metabólicas tenía importantes repercusiones en el negocio ganadero ya que permitía predecir con cierta fiabilidad la cantidad de alimento que necesitarían éstos (fundamentalmente vacas) y la cantidad de carne que producirían una vez sacrificados.

Siguiendo esta línea de investigación ―y tras innumerables mediciones con gallinas, conejos, caballos, personas etc.― llegó a la conclusión de que el metabolismo de un animal ―su respiración, su circulación sanguínea y digestión, entre otros procesos― fuera cual fuera el animal, se podía predecir tomando su peso corporal elevado a la potencia de ¾. Más aún, la tasa metabólica basal, se midiera por la tasa de consumo de alimento, consumo de oxígeno o producción de calor, variaba de un modo incluso más regular cuando la comparación no se realizaba dentro de la misma especie, sino entre especies diferentes. Así, este fenómeno de escala se reducía a un algoritmo matemático invariable, la escala de la cuarta potencia: si se pone en relación la masa y el metabolismo dentro de una escala logarítmica aparece una línea perfectamente recta que parte de ratas y palomas y va subiendo conforme aumenta el tamaño del organismo.

Veamos como lo explicó el propio Kleiber en un artículo que se ha hecho famoso, Body size and metabolism, publicado en 1932 en la revista Hilgardia (la primera publicación técnica de la Universidad de California relacionada con la agricultura):

Podemos encontrar una formulación general de la ley que expresa la relación entre el tamaño corporal y el metabolismo si representamos en un gráfico el logaritmo del metabolismo frente al logaritmo de la masa corporal. Aparece una línea recta, indicando que el logaritmo del metabolismo basal es proporcional al logaritmo de la masa corporal.

De la función linear de los logaritmos del metabolismo y la masa corporal se sigue que el metabolismo por unidad de una cierta potencia de la masa corporal es constante. Éste, de hecho, es el resultado que se obtuvo probando diferentes cálculos que se muestran en la tabla y resultó que la potencia de ¾ de la masa corporal era la unidad que encajaba mejor.

Una de las conclusiones más hermosas de esta ley según el divulgador George Johnson es que el número de latidos de una vida tiende a ser el mismo en todas las especies; lo que sucede es que los animales de mayor tamaño se toman más tiempo en agotar los suyos.

Terminaremos este apartado con una maravillosa constatación de esta ley. El fisiólogo inglés Douglas Wilkie llamó la atención, en un simposio celebrado en la Universidad de Cambridge en 1975, acerca de un hecho muy relevante en relación con la tasa metabólica de los niños inmediatamente después del nacimiento. Las mediciones mostraban que la tasa basal de consumo de oxígeno en el neonato aumentaba alrededor de 36 horas tras el parto, de 3,5 mm por minuto y kilogramo (apropiada para el tamaño de la madre) a unos 7 mm por minuto y kilogramo (apropiada para la masa corporal del bebé). Mientras el feto está dentro de la madre se comporta metabólicamente como si fuese uno más de sus órganos, acompasándose a la intensidad metabólica relativamente baja determinada por el peso de ella. En las 36 horas que siguen al nacimiento, las tasas de actividad de sus enzimas y mitocondrias han cambiado, acelerando sus procesos lo suficiente para llegar, en el segmento de la línea de Kleiber correspondiente a los humanos, al punto determinado por su propio peso como un ser pequeño y autónomo.

¿Tiene explicación?

Una explicación a los fundamentos de la ley de Kleiber podemos buscarla en la física y en la geometría del sistema circulatorio de los animales. Los animales jóvenes (y también los más pequeños) respiran más veces por unidad de peso que los más viejos (o los más grandes) de la misma especie debido al gasto energético necesario para el crecimiento; del mismo modo, los animales adultos de pequeño tamaño de una especie determinada respiran más veces por unidad de peso que un adulto de mayor tamaño de otra especie diferente debido a que una mayor parte de su masa corporal está formada por la estructura que le sirve de soporte (esqueleto, musculatura etc.) más que por reservas; la masa estructural requiere mayores costes de mantenimiento, mientras que la masa de reserva no.

Todavía se discute por la comunidad científica si el exponente de la ley de Kleiber debe ser ⅔ en lugar de los ¾ que se ha aceptado de forma más general. Debido a que la ley de Kleiber se refiere a la obtención, uso y pérdida de energía por un sistema biológico, la tasa metabólica del sistema se tomó en principio como ⅔ (en lo que se conoce como ley de la superficie, que ya analizamos en la primera parte de esta anotación), porque se pensaba en la energía en términos de energía térmica. Los investigadores tomaron como modelo los animales esféricos para elaborar sus hipótesis ya que es una buena aproximación matemática (en términos generales podemos considerar el cuerpo de los diferentes animales como esferas de mayor o menor tamaño). Los dos tercios expresaban la relación entre el cuadrado del radio (el área de la superficie) y el cubo del radio de la esfera (que representa el volumen): cuando aumenta el radio, el volumen aumenta más rápido que el área de su superficie. Presumiblemente, este es el motivo por el que las grandes criaturas viven más tiempo que las pequeñas: a medida que se hacen más grandes, pierden menos energía por unidad de volumen en forma de calor radiado a través de la superficie.

Sin embargo, el problema con el exponente de ⅔ era que no estaba de acuerdo con muchos de los datos obtenidos empíricamente.

Forma, función y evolución de los organismos vivos

En esta nueva investigación, los autores plantean una derivación de la ley de Kleiber que opera de forma independiente a la enorme variedad de especies. Los grandes organismos multicelulares más comunes en la tierra, las plantas y los animales, presentan formas distintas según impone la distribución de la masa sobre el volumen (los animales son capaces de moverse y son aproximadamente homogéneos en su distribución masiva; mientras que las plantas son organismos enraizados con una geometría heterogénea ya que la masa del árbol está más concentrada en el tallo y en las ramas que en las hojas). Por lo tanto, la pregunta es, dadas las similitudes, ¿qué subyace al exponente dominante de ¾?

Los investigadores entienden que hay un factor que falta en la ecuación. Algunos han propuesto que tiene que ver con el espacio ocupado por los órganos internos. Otros han planteado que la fractalidad está en el fondo de la escala alométrica, una forma que es común a las ramas del árbol y los vasos sanguíneos de los animales. En este sentido, los matemáticos se dieron cuenta de que en nuestro interior existe una estructura fractal que distribuye la energía por el organismo. El sistema circulatorio, las venas, arterias y capilares son autosimilares, es decir, si examinamos el conjunto del sistema a escalas cada vez más menores, vemos que está formado por copias más pequeñas de la misma figura. Los modelos teóricos presentados por Geoffrey West, Brian Enquist, y James Brown (en su artículo A general model for the origin of allometric scaling laws in biology) pretenden mostrar porqué el exponente de ¾ puede surgir de las restricciones que impone distribuir los recursos a través de redes de ramificación jerárquica.

 

Sin embargo, otros investigadores argumentan que, aunque las redes circulatorias pueden suponer ventajas, la potencia de ¾ tiene que ver con el transporte dirigido de nutrientes. En cualquier caso, algunos estudios recientes demuestran que puede surgir la escala de la cuarta potencia incluso cuando no hay fractalidad subyacente.

Para los autores del nuevo estudio el factor desconocido es otro: la velocidad a la cual los nutrientes son distribuidos por todo el cuerpo y se elimina el calor.

A pesar de su evolución independiente y de poseer diferentes metabolismos, las plantas vasculares y los animales bilaterales comparten importantes características de diseño: una masa interna que comprende células organizadas capaces de actividades metabólicas y bioenergéticas, un mecanismo de transporte para la distribución de las moléculas y la energía, y una superficie capaz de intercambiar esa materia y energía con el medio ambiente. Independientemente de las diferencias de forma observadas entre estos dos grupos, la física asociada a la transformación, el transporte y el intercambio de materia y energía debe imponer inevitablemente limitaciones físicas en sus diseños (un organismo es similar a un motor ―parte de la energía obtenida de la alimentación se utiliza para el funcionamiento del organismo, el crecimiento, la reproducción, mientras que el resto se disipa a través de su superficie).

Siguiendo con la notación tradicional, toman como tasa metabólica basal «B», y la masa como «M». La tasa metabólica es una medida de la energía que se distribuye por el organismo por unidad de tiempo y debe ser proporcional a la energía disipada a través de la superficie. Lo que hacen es derivar la ley de Kleiber tomando en consideración el consumo de energía, y estudian el papel de la geometría, según la relación entre la superficie y el volumen, teniendo en cuenta la energía expulsada.

Lo que han hecho los investigadores ahora es centrar su atención en esta geometría y en las limitaciones que impone a la fisiología de los organismos. Ya hemos señalado que el enlace entre los distintos organismos se encuentra en el hecho de que la tasa metabólica es proporcional al área de la superficie, y el punto crucial sobre el que llaman la atención en este estudio es que la constante de proporcionalidad tiene que incluir la velocidad de la entrega de nutrientes y/o el transporte de energía en la superficie.

Según esta aproximación, las dos cantidades que determinan la tasa metabólica «B» son el área de superficie «S» y la velocidad de transporte de los nutrientes «v» de donde obtenemos que

B ~ Sv

Cabría esperar una ley de potencias pura en la relación entre la tasa metabólica y la masa solo cuando el producto de la superficie y la velocidad de transporte guardasen proporción precisamente como una ley de potencias de la masa del organismo. Del mismo modo, sería lógico esperar que la capacidad de transporte en la superficie pudiera variar de especie a especie dependiendo tanto de las condiciones de la superficie como del ambiente. Por este motivo, un comportamiento puro de la ley de potencias únicamente podría sostenerse en una situación idealizada.

En definitiva, la relación entre el volumen y la tasa metabólica es diferente para geometrías diferentes, lo que conlleva profundas consecuencias para la vida.

Ya hemos visto que podemos caracterizar la superficie de un organismo «S» como proporcional a su volumen «V» con un exponente dado (S ~ V x). En este sentido, la naturaleza nos dice que este exponente («x») es 1 para los árboles y ⅔ para los animales. Teniendo en cuenta estos datos, los autores han elaborado la siguiente tabla:

En ella se muestran los exponentes que marcan la proporción entre el concepto reflejado en la primera columna con la masa del organismo «M». Constatamos que la variación alométrica de la tasa metabólica basal, el tiempo biológico (por ejemplo, el tiempo que dura un ciclo de circulación sanguínea o la duración de la vida), y la tasa biológica (como las tasas de mutación o las tasas de bombeo) no dependen de la geometría del organismo y son universales (vemos por ejemplo que el exponente que relaciona la tasa metabólica con la masa es idéntico —¾— tanto en árboles como en animales).

Para un árbol el volumen es toda su superficie (S ~ V) con las hojas actuando como unidades terminales donde el agua que sube desde el suelo se evapora; y cuya velocidad de transporte es constante e independiente de la masa organismo (algo imprescindible dado que el agua sube por el tronco teniendo que vencer la fuerza de la gravedad). Por otro lado, la densidad aumenta con la masa ya que, como hemos apuntado, ésta no se distribuye de manera uniforme sino que se concentra en el tronco y en las ramas. Debemos tener presente igualmente que las hojas de las plantas absorben la mayoría de la luz visible que incide sobre su superficie. Sin embargo, más allá de 700 nanómetros (justo en el límite de nuestra percepción visual), las plantas reflejan casi toda la luz solar gracias a lo cual evitan sobrecalentarse.

En contraste, un animal tiene una densidad uniforme ―la masa y el volumen son proporcionales; y la velocidad del flujo sanguíneo aumenta proporcionalmente con la masa en una tasa determinada por la masa elevada a 1/12 (M^1/12). Este es el motivo por el que los animales necesitan una bomba, el corazón, para distribuir la sangre por todo el cuerpo. “Los animales necesitan ajustar el flujo de nutrientes y de calor a medida que cambia su masa para mantener la mayor eficiencia energética posible. Por eso los animales necesitan una bomba, un corazón, y los árboles, no”. Al incluir esa información en su ecuación, los expertos encontraron que habían alcanzado una explicación completa de la ley de Kleiber.

Consideremos ahora el otro caso limitante de la geometría del organismo que corresponde a un área de superficie mínima para un volumen dado: un animal con x = ⅔ (S ~ V ⅔). Para que la eficiencia metabólica de los animales coincida con la de los árboles, se requiere que la velocidad de transporte de los nutrientes sea proporcional a la masa del organismo elevada a 1/12 (v ~ M^1/12).

Y esto es justamente lo que apoyan los datos empíricos ―una velocidad que aumenta con la masa del organismo hace precisa la existencia de un corazón. A diferencia de los árboles, el volumen de la red circulatoria de un animal no reside por completo en su superficie. Por lo tanto, se requiere una red de circulación más compleja porque la disipación sí que se produce en la superficie.

El artículo concluye con un análisis evolutivo del desarrollo de estos mecanismos. El estudio del desarrollo biológico nos lleva a la conclusión de que los patrones de simetría de los organismos, plantas y animales incluidos, se establecen durante las primeras etapas de su desarrollo. Posteriormente, estos organismos crecen y adoptan formas complejas gracias a unos mecanismos que evolucionaron de forma independiente, como la modularidad, la estructura fractal, y la segmentación. A pesar de la diversidad de formas de vida, la validez aproximada de la ley de Kleiber ofrece una notable visión unificadora de todos ellos.

Por ejemplo, en la mosca de la fruta Drosophila, un gen llamado tinman desempeña el papel de interruptor que inicia el desarrollo del corazón simple del insecto. A pesar de las importantes diferencias que presentan los sistemas circulatorios y las estructuras cardíacas de los insectos frente a los vertebrados, el gen Nkx2-5, homólogo a tinman, juega el mismo papel en el desarrollo del corazón de los vertebrados. La presencia de estos genes homólogos y las redes reguladoras asociadas en los principales linajes bilaterales hace pesar que el antepasado común desarrolló una importante innovación en el diseño, es decir, un sistema circulatorio rudimentario con una bomba cuya regulación vino dada por un gen antepasado de tinman/Nkx2-5.

Por su parte, las primeras plantas evolucionaron a partir de algas para convertirse en los primeros invasores multicelulares de la superficie terrestre. Ellas ―y sus descendientes, las modernas briofitas― carecían de un sistema de transporte complejo, es decir, un xilema conductor de agua, y un floema conductor de azúcar. De manera parecida a lo que sucedió en los animales, la evolución en las plantas de estos complejos sistemas de transporte trajo consigo un cambio dramático en su forma. En ese momento, varios linajes de plantas vasculares obtuvieron de forma independiente hojas bilaterales especializadas para la fotosíntesis y la evapotranspiración, así como raíces cilíndricas especializadas para la absorción de agua y de iones.

Este post participa en la XXX Edición del Carnaval de Biología que acoge Activa tu Neurona

Artículo principal

Banavar JR, Cooke TJ, Rinaldo A, & Maritan A (2014). Form, function, and evolution of living organisms. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 111 (9), 3332-7 PMID: 24550479

(Ver artículo completo aquí)

Otras referencias

Kleiber, M. (1932), «Body size and metabolism«. Hilgardia, núm. 6, p. 315-353.

West G. B., Brown J. H. y Enquist B. J. (1997) A general model for the origin of allometric scaling laws in biology. Science, vol. 276, núm. 5309, p. 122-126.

     Última actualizacón: 19 marzo 2018 a las 11:02

¿Qué relación guardan estos dos majestuosos organismos?

 

Aunque a simple vista pueda parecer extraño, uno de los vínculos que relacionan estos dos seres vivos puede ser el metabolismo, la red integrada de reacciones bioquímicas que mantienen la vida de un organismo. Nos referimos a los diferentes mecanismos que emplean los animales, las plantas, las bacterias etc., para obtener y procesar la energía necesaria para realizar las funciones vitales y aumentar de tamaño. El metabolismo de un árbol y un animal es diferente, pero en esencia no se trata más que de un intercambio de materia y energía con el medio.

Los mayores organismos, los que poseen mayor masa y una vida más larga que han existido nunca no fueron los dinosaurios ni las ballenas, ni siquiera son animales sino árboles. Las secoyas gigantes (Sequoiadendron giganteum) como el General Sherman de la imagen superior, llegan a elevarse por encima de los 110 metros y alcanzan perímetros de hasta 30 metros. Las más antiguas superan los 4.000 años de vida (es decir, estaban creciendo al mismo tiempo que se construían las pirámides del Egipto faraónico).

Podemos imaginar la evolución de estos enormes árboles como una carrera de armamentos en la que cada uno lucha con sus vecinos para ver quién sobresale por encima de los demás. Los árboles crecen a lo alto y desarrollan copas anchas porque compiten con otros por la luz y el agua y, a diferencia de lo que ocurre con los mamíferos terrestres o con las aves, siguen creciendo una vez alcanzan la madurez sexual. Dado que la búsqueda de recursos supone un imperativo constante, con el tiempo pueden llegar a adquirir un tamaño descomunal.

En el caso de las secuoyas gigantes, son tan grandes por su extraordinaria longevidad, y son tan longevas porque han sobrevivido a todas las amenazas que podrían haber acabado con ellas: su enorme fortaleza impide que el viento las tumbe, los ácidos tánicos y otras sustancias químicas que producen las protegen de los hongos, y su gruesa corteza es ignífuga. En definitiva, la recompensa en esta carrera evolutiva supone, para el árbol vencedor, mayor éxito reproductor y  por tanto, la posibilidad de transmitir sus genes a través de sus descendientes, altos también.

Por otro lado, el tigre de Bengala (Panthera tigris tigris), es una subespecie de tigre que habita en varios lugares de la India y el sudeste asiático. Es la más numerosa y la de mayor tamaño: la longitud total de los machos oscila entre los 270 y 310 centímetros, con un peso promedio de 221,2 kilogramos.

Como todos los tigres, se trata de animales solitarios con una alimentación basada en una dieta carnívora. Según algunos estudios, tan solo el 5% de los ataques del tigre acaban en éxito y da muerte, como promedio, a entre 40 y 50 presas cada año, lo que equivale a una cada ocho días (debemos tener presente que las presas alcanzan un amplio rango de tamaños, algunas tan grandes como crías de elefantes). La esperanza de vida para los tigres de Bengala machos es de entre 10 y 12 años, aunque hay animales que han llegado a doblar esa cifra en cautividad.

Podemos pensar que el árbol tiene la tarea más fácil a la hora de obtener nutrientes: se limita a obtener agua a través de sus raíces y a convertir la luz solar en energía para crecer en un cuerpo más o menos estable. Para hacerlo de la forma más eficiente posible, el árbol tiene una forma de ramificación con muchas superficies verdes, tallos y hojas, donde se realiza la fotosíntesis, y una raíz que crece en dirección inversa y se hunde en la tierra para absorber agua y sales minerales.

Por su parte, el tigre necesita alimentarse cazando presas con las que obtener la energía para mantener sus células en funcionamiento. Su ventaja respecto al árbol reside en que puede moverse, aunque ese movimiento, y el resto de funciones metabólicas, produce un calor que se origina de manera constante debido a los procesos bioquímicos que acompañan la formación de tejidos, la conversión de energía y el trabajo muscular (entre otros). Dado el enorme esfuerzo que supone la caza, tiene que encontrar una manera de deshacerse de ese exceso de calor corporal (que podría llevarle a la muerte).

La manera obvia de hacerlo sería enfriar su superficie (su piel) pero como el tamaño de su piel es proporcionalmente menor que su masa, este mecanismo por sí solo no es suficiente. Por ejemplo, y al contrario que la piel del tigre, el radiador de un coche sí está diseñado expresamente para maximizar el tamaño de su superficie en contacto con el aire a través de un número significativo de cámaras y pliegues.

En definitiva, a medida que los animales se hacen más grandes en tamaño, su metabolismo debe aumentar a un ritmo más lento que su volumen, o no serían capaces de deshacerse del exceso de calor.

Con estos antecedentes, vamos a analizar si es posible que el metabolismo guarde algún tipo de relación con la masa de estos organismos, independientemente de la forma, la fisiología y la historia evolutiva de árboles y animales.

Forma, función y evolución de los organismos vivos

Hace unas semanas se publicó en la revista PNAS un artículo que me llamó la atención. Lo incluí en el resumen semanal de noticias científicas que publico todos los lunes esperando tener un rato libre para leerlo con calma y estudiarlo en profundidad. En esta anotación vamos a analizar sus conclusiones. Para facilitar la lectura he dividido el texto en dos partes: en esta primera vamos a explicar el objetivo de la investigación y algunos conceptos imprescindibles para seguir sus argumentos, mientras que en la segunda parte entraremos de lleno en las conclusiones del estudio.

Bajo el título “Forma, función y evolución de los organismos vivos” (Form, function, and evolution of living organisms), el equipo de investigadores formado por dos físicos (Jayanth Banavarr y Amos Maritan), un botánico (Todd Cooke) y un hidrólogo (Andrea Rinaldo) sugiere que las plantas y los animales llegaron a soluciones similares (evolutivamente hablando) para resolver el problema del uso eficiente de la energía, y que evolucionaron en respuesta a los mismos principios físicos.

Incluso bajo un examen superficial, está claro que la forma de los animales y las plantas es distinta si tenemos en cuenta la distribución de la masa sobre el volumen. Los animales son capaces de moverse y mantienen una cierta homogeneidad en la distribución de su masa corporal. Por el contrario, las plantas permanecen inmóviles y presentan una geometría heterogénea donde la masa se concentra en el tallo y las ramas en lugar de en las hojas. Los autores de este estudio tratan de ofrecer, al tratar la física fundamental que subyace a la relación entre la forma y la fisiología de plantas y animales, una explicación acerca de cómo han evolucionado de forma independiente para lograr eficiencias energéticas equivalentes.

Proporciones y tamaño *

No creo que nadie que se haya parado a observar las maravillas del mundo animal y vegetal permanezca indiferente ante la enorme diversidad de formas y tamaños que pueden llegar a presentar. Recapacitar sobre esta variedad, fruto de la evolución de nuevas especies y el tamiz que las filtra ―la selección natural― nos debería llevar a plantearnos una serie de preguntas muy interesantes:

¿Por qué hay ardillas voladoras y no caballos que trepen por los árboles y planeen con membranas de piel tirante entre sus patas? ¿Por qué una hormiga es capaz de levantar diez veces su propio peso, mientras que a nosotros nos cuesta sostener y transportar un peso superior al nuestro? ¿Por qué los mamíferos más pequeños, como la musaraña etrusca (Suncus etruscus), de unos cuatro centímetros de longitud; y el menor de los pájaros, el colibrí zunzuncito (Mellisuga helenae), de unos cinco centímetros de largo, vienen a coincidir en peso (unos tres gramos)? ¿Por qué los menores insectos y arácnidos son todavía más pequeños?

Estas y otras muchas preguntas han sido objeto de debate entre zoólogos, físicos, botánicos, biólogos y otros muchos científicos desde hace décadas, en un intento de comprender la posible relación entre el tamaño, la forma y el desarrollo de los diferentes organismos. Como resultado tenemos una serie de hipótesis de trabajo que se someten constantemente a revisión para afinar al máximo sus predicciones.

Para mí, la mejor representación gráfica de esta enorme variedad la encontramos en la obra The Science of Life, publicada en tres volúmenes entre 1929 y 1930 por Herbert George Wells (el escritor de «La Guerra de los Mundos»), Julian Huxley y el zoólogo George P. Wells (hijo del primero). Esta lámina proporciona una excelente imagen de los tamaños extremos en los que nos movemos los seres vivos (la imagen 26 corresponde a los primeros 32 metros de una secuoya gigante):

Hay muchos casos en la naturaleza en los que el tamaño parece imponer restricciones específicas a la forma. Si una planta o un animal es grande, las restricciones físicas que actúan sobre sus proporciones son diferentes de las que operan en el caso contrario. Expuesto de otro modo, hay formas que, desde un punto de vista físico, es imposible que un organismo grande pueda adoptar; y otras no menos prohibidas para los pequeños. Y este argumento actúa en ambas direcciones ya que la forma también impone ciertas condiciones al tamaño. El ejemplo más claro lo tenemos en las aves. Aunque un ave vuele, su peso, que guarda una relación directa con su tamaño, debe permanecer dentro de un límite estricto (a nadie le extraña que las aves con cuerpos muy grandes, como las avestruces, hayan perdido la facultad de volar).

Una vez se comprendió que los cambios de tamaño solían ir acompañados de cambios en la forma, se planteó la necesidad de contar con un método para medirlos. El primer paso en ese sentido fue idear un modo de representar gráficamente los cambios de las proporciones, con la esperanza de que si se hacía correctamente conduciría a identificar un método para su medición.

En este sentido, los  dibujos de Leonardo da Vinci y Alberto Durero sirvieron de inspiración para el biólogo y matemático escocés D’Arcy Thompson quien, en 1917, revolucionó la disciplina con el libro On growth and form (Sobre el crecimiento y la forma), donde sugería un ingenioso método para relacionar ambas variables: lo llamó transformación cartesiana y lo aplicó para medir las diferencias en las proporciones de tamaño entre especies emparentadas. Sin embargo, como muchos han apuntado desde entonces, se trata de un método difícil de utilizar analíticamente por su escasa precisión y porque hace representaciones bidimensionales de objetos tridimensionales. Y quizás lo más importante, visualiza muchos cambios a la vez, lo que dificulta enormemente asignar valores numéricos a las líneas cambiantes de la trama.

Alometría

Un enfoque más sencillo (y más útil) comparado con las complejidades matemáticas de las transformaciones cartesianas de Thompson, fue el desarrollado por Julian Huxley ¹. Este método se limita a cotejar la relación entre dos parámetros, dejando de lado todas las complejidades y sutilezas de los cambios de forma.

En 1936 ambos científicos acuñaron el término «alometría» para referirse a este método en un artículo conjunto publicado en inglés (en Nature) y francés (Comptes rendus de la Société de biologie) con la intención manifiesta de desterrar la confusión existente en el campo del crecimiento relativo. Aunque la definición moderna del término es aún objeto de controversia, podemos entender por alometría los cambios en las dimensiones relativas de las partes de un organismo que se correlacionan con cambios en el tamaño global; o, dicho de forma más concisa, la relación que existe entre los cambios en la forma y el tamaño global.

Junto a la adopción de un término unívoco, acordaron también el empleo de los símbolos de la fórmula algebraica:

fórmula que constituye una ley de potencias y que también puede expresarse como una expresión logarítmica:

(donde log significa «logaritmo en base 10″, un exponente del número 10; y donde α y b son constantes). Si «α» es igual a cero, «y» siempre es igual a la constante «b», cualquiera que sea el valor de «x» (recordemos que un número elevado a 0 siempre es igual a 1).

Quizás comprendamos mejor el uso de esta fórmula con un ejemplo sencillo. Supongamos que tenemos dos series de mediciones como la longitud de los brazos y la altura de un conjunto de hombres adultos. Si asignamos la variable «y» para la longitud de los brazos, y la «x» para la altura, la ecuación se ajusta bien a la realidad si hiciéramos que «α» fuera igual a 1 ya que, en este caso, la longitud de los brazos sería directamente proporcional a la altura. Y esta es precisamente la característica que presenta la anatomía humana, algo que conocemos bien desde que Leonardo da Vinci la representó en su famoso dibujo «El hombre de Vitrubio». Vemos por tanto que el punto clave está en determinar el valor de «α», valor que podemos obtener a partir de observaciones cuidadosas y de la representación gráfica de esos datos observacionales.

Esto es así porque las fórmulas que siguen la ley de potencias del tipo descrito más arriba dan líneas rectas al representarlas en papel logarítmico ² y también porque la pendiente de esa representación es el exponente «α de la ley de potencias.

Si los datos puntuales que describen un experimento, o un conjunto de observaciones, dibujan una línea recta al representarlos en papel logarítmico, podemos estar seguros de que la fórmula que analizamos describe la relación entre «x» e «y». Además, como hemos dicho, el exponente «α» y la constante «b» pueden leerse directamente a partir de la pendiente de la curva logarítmica y del valor de «y» cuando hacemos que «x» sea igual a 1. Expliquemos esto antes de continuar:

Las representaciones logarítmicas, a diferencia de las gráficas cartesianas, permiten incluir un enorme rango de valores en un mismo gráfico. Para hacerlo, el gráfico logarítmico disminuye el espacio entre los números a medida que éstos son más grandes y dilata ese espacio cuando son pequeños. Curiosamente, actuamos de la misma forma cuando mantenemos cerca de nuestros ojos algo pequeño, y nos alejamos cuando queremos tener una visión completa de algo más grande.

Para construir esta escala logarítmica se emplea usualmente la base 10. Así, la distancia entre 10 y 100 es la misma que entre 1 y 10, y la marca del 10 dista del 20,lo mismo que la del 1 de la del 2, como podemos ver en esta figura:

Supongamos que tenemos dos medidas relacionadas con la dimensión de un cráneo: una la consignaremos bajo el valor de «x», y la otra bajo el valor de «y». Al examinar un total de 18 cráneos de diferentes tamaños, incorporamos sus medidas en una tabla como ésta:

Vamos a representar «y» en función de «x» en una gráfica logarítmica (colocando en el eje horizontal o de las abscisas las mediciones de «x», y en el eje vertical o de las ordenadas las mediciones de «y»). Vemos como la representación de los datos dibuja una línea perfectamente recta (algo que en la práctica no suele ocurrir con tanta precisión).

Ahora ya podemos obtener la pendiente de la representación directamente del gráfico ―que recordemos es igual al exponente «α» de la fórmula descrita más arriba―. Para ello medimos, con una regla ordinaria, el incremento en la distancia vertical entre dos puntos cualesquiera de la línea (1) y dividimos ese resultado por el incremento en la distancia horizontal entre dichos puntos (2), medida con la misma regla. Utilizando este procedimiento, calculamos que en nuestro caso concreto, la pendiente es de 1,75.

Tomando en consideración que, según las mediciones que habíamos registrado en la tabla, el valor de «y» para x=1 es de 3,5 no tenemos más que despejar para obtener el valor de «b» que arroja el siguiente resultado

Cuando la ecuación  se usa para relacionar una dimensión «x», con otra «y» en una serie de organismos de diferentes tamaños, se denomina formula alométrica. Es importante que tengamos presente que esta relación alométrica es meramente descriptiva y no ofrece una explicación de por qué se dan esas proporciones.

La forma en que se llegó esta relación es muy ilustrativa al respecto. Huxley y otros tomaron gran cantidad de medidas de diferentes partes de animales y plantas para intentar encontrar una relación entre las mismas. En un número sorprendente de organismos, al representar los datos en papel logarítmico, aparecía una línea recta como la que hemos visto más arriba.

Sin embargo, no todas las medidas proporcionaron líneas perfectamente rectas. En algunos casos aparecían dos o más líneas rectas o, en otros, la línea se curvaba ligeramente. El primer caso es señal de un súbito cambio en el valor de «α», que puede significar la transición de una etapa de desarrollo a otra; por ejemplo, antes y después de alcanzar la madurez sexual. En otros casos, el valor de α cambia de modo continuo dando una línea curva. En estas situaciones resulta de poca utilidad el análisis alométrico.

En definitiva, lo que demuestra la fórmula alométrica es la existencia de un cambio de proporciones con el cambio de tamaño. Ahora bien, la pregunta importante que debemos plantearnos es si se puede aplicar este método de análisis a organismos de diferentes especies y tan distintos entre sí como los animales y las plantas, así como qué relación guarda la masa con la superficie, el volumen y el metabolismo de un organismo.

Isometría

La isometría, o semejanza geométrica, se da cuando el exponente α de la ecuación alométrica descrita más arriba es igual a 1. Es decir, son los casos en que si «x» duplica su longitud, y hace lo propio, o lo que es lo mismo, cuando las proporciones permanecen constantes, sin variaciones con el cambio de tamaño (para entender fácilmente este concepto solo tenemos que pensar en las ampliaciones fotográficas que permiten obtener imágenes de diferentes tamaños pero con idénticas proporciones). Cuando realizamos comparaciones entre individuos de diferentes tamaños dentro de una misma especie encontramos generalmente este tipo de isometría.

Según lo estipulado por la isometría, el área debe ser proporcional al cuadrado de la longitud del organismo. De esta forma, para animales geométricamente semejantes y de la misma densidad, la masa corporal «m» es proporcional al cubo de la longitud del cuerpo, de ahí que la longitud sea proporcional a la raíz cúbica de la masa corporal. Con estos datos se sigue que las áreas deben seguir las mismas proporciones que las masas corporales elevadas a la potencia 2/3. Como han corroborado numerosos estudios, se ha constatado en muchas especies que las áreas de superficie resultan ser proporcionales a la potencia 2/3 de la masa corporal.

Como ya hemos apuntado más arriba, al comparar animales o plantas terrestres de tamaños muy diferentes las proporciones cambian con el tamaño y son alométricas. Por ello la isometría rige sólo para comparaciones hechas dentro de un rango limitado de tamaños, en el seno de la misma especie o en otras circunstancias particulares.

Algunas pinceladas más sobre el metabolismo

Ahora que hemos analizado las proporciones, el cambio de tamaño y de forma, concluimos la primera parte de esta anotación exponiendo algunos conceptos relacionados con el metabolismo y la generación de calor.

Como ya hemos señalado, una gran parte de la energía química absorbida por el organismo se libera en forma de calor. En la tasa de intercambio de calor intervienen tres factores esenciales: la tasa de generación de calor a través del metabolismo, la tasa de ganancia de calor debida a las condiciones ambientales y la tasa de pérdida de calor al medio ambiente. Así, los organismos pueden perder o ganar calor a través de diferentes procesos físicos:

• conducción: es la transferencia de calor entre sustancias u objetos en contacto. Si la temperatura del medio circundante es inferior a la del cuerpo, éste experimenta una pérdida de calor; mientras que si la temperatura del medio es superior, la transferencia se invierte (ganancia de calor).
• convección: es la transferencia de calor contenido en una masa de fluido (ya sea gas o líquido) por el movimiento de la masa del mismo. Este proceso, que ocurre en todo fluido, hace que el aire caliente ascienda y sea reemplazado por aire más frío, creando una corriente térmica.
• radiación: transferencia a través de la radiación electromagnética sin contacto directo.
• evaporación: el cambio de estado de líquido a gas requiere gran cantidad de calor en el caso del agua. Muchos animales disipan calor permitiendo que se evapore agua en su superficie corporal (sudoración).

El tercer factor en el intercambio de calor es la tasa metabólica. Para su análisis se tiene en cuenta la tasa metabólica basal: la tasa de consumo de energía en seres homeotermos (organismos que mantienen su temperatura corporal dentro de unos límites, independientemente de la temperatura ambiental) medida en condiciones de reposo, ayuno y temperatura ambiental termoneutra (rango de temperatura ambiental en el que un organismo no necesita activar procesos de eliminación o generación de calor para mantener su temperatura corporal constante).

En los estudios de fisiología comparada se ha podido establecer que la masa de los animales influye de manera muy importante en su tasa metabólica. Aunque la tasa metabólica aumenta uniformemente con la masa, el incremento no es proporcional al mismo. Los animales de mayor tamaño consumen proporcionalmente menos energía que un animal de tamaño pequeño.

La explicación de esta relación viene dada por la ley de la superficie. Los mamíferos y las aves tienden a perder calor de manera más o menos constante porque mantienen temperaturas que suelen estar por encima de la temperatura ambiental. Y, como ya dijimos al comienzo, a medida que los animales se hacen más grandes en tamaño, su metabolismo debe aumentar a un ritmo más lento que su volumen, o no serían capaces de deshacerse del exceso de calor.

Con todo lo expuesto hasta ahora estamos en disposición de analizar las conclusiones del estudio publicado en PNAS, cosa que haremos en la segunda parte. No se la pierdan.

 

 

Esta anotación participa en la XXIX Edición del Carnaval de Biología que organiza ::ZTFNews

 

Artículo principal

Banavar JR, Cooke TJ, Rinaldo A, & Maritan A (2014). Form, function, and evolution of living organisms. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 111 (9), 3332-7 PMID: 24550479

(Ver artículo completo aquí)

Otras referencias

McMahon, T. A. y  Bonner, J. T. (1986), Tamaño y vida. Barcelona: Prensa Científica, 255 p.

Huxley, J. S. y  Teissier, G. (1936a), «Terminology of relative growth». Nature, vol. 137, núm. 3471, p. 780-781.

Huxley, J. S. y  Teissier, G. (1936b). «Terminologie et notation dans la description de la croissance relative». Comptes rendus de la Société de biologie, tomo 121, p. 934–937

Gayon, J. (2000), «History of the concept of allometry«. American Zoologist, vol. 40, núm. 5, p. 748-758.

Gayon, J. (2000), «De la croissance relative à l’allométrie (1918-1936)«. Revue d’histoire des sciences, vol. 53, núms. 3-4, p. 475-498

Notas